Bài giảng Chương VI: Quang Hợp

Chương VIQUANG HỢPI. ĐẠI CƯƠNG VÊ QUANG HỢP1/ Định nghĩa về quang hợp: CT tổng quát : Chlorophyll 6CO2 + 12 H2O + ánh sáng 6 O2 + C6H12O6 + 6H2OĐN: Quang hợp là quá trình trao đổi chất chỉ thực hiện ở tế bào thực vật xanh , tảo,một số nguyên sinh động vật và các vi khuẩn quang hợp. Trong quang hợp, năng lượng ánh sáng mặt trời được tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll và sử dụng để khử các chất vô cơ CO2 và H2O thành Carbohydrat và O2._ Thực chất của quang hợp là sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học ở dạng các lien kết phân tử.2/ Chu trình Carbon trong thiên nhiên3/ Sự hấp thu năng lượng ánh sáng của lá cây_Chlorophyll là chất hấp thụ ánh sang: + Chlorophyll không hấp thụ tất cả các bứơc sóng trong đó có bước sóng xanh lục nên phản chiếu làm mắt nhìn thấy màu xanh lục.+ Chlorophyll phải hấp thụ các bước sóng khác để thu năng lượng.Phần lớn các lọai chlorophyll hấp thụ các màu của ánh sáng trắng trừ lục để dùng cho quang hợp. Việc thu năng lượng này nhờ vào cấu trúc phức tạp của màng thylakoid, mà chlorophyll là chất lõi của trung tâm quang hợp. 4.Sơ đồ khái quát các phản ứng của quá trình quang hợp:NADPNADPHATPADPPha sángPha tốiCác p.ứng QH chuyển điện tửCác p.ứng cố định carbon3-phosphate-glyceraldehydeTinh bộtCO2H2OO2Bào tương(cytosol)amino acidacid béocác đườngII .PHA SÁNG :SỰ QUANG PHOSPHORYL HÓA Thuật ngữ quang phosphoryl hóa thường dung mô tả các phản ứng của quang hợp phụ thuộc vào ánh sáng.Quang phosphoryl hóa có nghĩa là sử dụng ánh sang để phosphoryl hóa (them nhóm phosphate vô cơ Pi_phosphore inorganic)vào 1 phân tử thường là ADPADP + Pi + năng lượng ánh sáng -enzym--> ATP 1.Vai trò của các sắc tố trong quang hợp:a.Chlorophyl:Chlorophyl a là phổ biến hơn và đóng vai trò chủ yếu.Nó gồm 4 vòng pỉol kết lại gọi là tetrapirolic ở giữa là ion Mg++ ­và đuôi kị nước dài.-chlorophyll a CT đơn giản: C55H72O5N4Mg-chlorophyll b CT đơn giản: C55H70O6N4MgPhân tử chlorophyll               . b.Đơn vị quang hợp:-Định nghĩa:trong lục lạp,các chlorophyll và các sắc tố hỗ trợ được tổ chức thành nhóm hoạt động được gọi là đơn vị quang hợp (photosynthetic units) Mỗi đơn vị gồm 300 phân tử sắc tố như chlorophyll a,b và carotenoid2.Sự quang phosphoryl hóa vòng:-Có 2 quá trình thu giữ lại năng lượng từ các điện tử được kích thích: Con đường vòng tròn(cyclic photo_phosphorylation) và không vòng tròn(noncyclic) Sự chuyền điện tử : phân tử chlorophyll chuyển hóa làm trung tâm phản ứng của đơn vị quang hợp chuyền điện tử mang năng luợng đến phân tử chấp nhận.Khi chuyển xong,phân tử trung tâm phản ứng sẵn sàng để được hoạt hóa trở lại,như vậy quá trình QH được tiếp diễn. 3. Hệ thống quang hợp 1(QHI) và QHII. Quang phosphoryl hóa không vòng là cơ chế thu năng lượng hiệu quả hơn. Chuỡi phản ứng quang phosphoryl hóa không vòng được mô thylakoidả trên hình 6.7. Các phản ứng được tập hợp trong hai hệ thống QH I và IIHai hệ thống quang I và II a.Hệ thống quang hợp 1. Ánh sáng kích thích chlorophyll a làm mất 2 điện tử.chúng được chuyển đến NADP qua Ferredoxine(FD) để khử thành NADPH nhờ NADP reductase. Một phần điện tử qua Fd đến cytochrome về P700 vào quang phosphoryl hóa vòng. NADPH không chuyển mã lập tức làm chất cho(donor) điện tử để khử CO2 tạo carbohydrate, đó là sự cố định carbon. Điện tử từ chlorophyll qua chuỗi chuyển điện tử đến NADP+ rồi carbohydrate. Một phần năng lượng tạo ATP trước khi điện tử đến NADP+.b.Hệ thống QH 2.Sự kiện ánh sáng thứ hai dẩn đến quang phần nước và giải phóng O2.QH2 gồm chlorophyll chuyển hóa P680 làm trung tâm phản ứng của các đơn vị quang hợp các phân tử antenna và một chuỗi chuyền điện tử đặc biết có phlattoquinone(Q),cytochrome va phlatocyanine(PC).Phản ứng quang phân nước được thực hiện ở lục lạp do ánh sáng theo phuơng trình phản ứng sau : Enzyme phân hủy nước2H2O 4e- + 4H+ +O2 	ánh sángCác điện tử chuyển từ H2O đến P680 rồi Q qua chuỗi chuyền điện tử của QH 2 và đến hệ QH 1,như sau:H2OP680chuỗi chuyền điện tử của QH2P700chuỗi chuyền điện tử QH1NADP2carbohydrate.4. Sự họat động của 2 hệ thống quang hợp.Sự phân bố không gian quá trình quang phosphoryl hóa trên lục lạp như sau : các sắc tố antenna,các trung tâm phản ứng và các phân tử của hệ chuyển điện tử gắn vào màng thylakoid thường xếp chồng thylakoidạo grana.a.Quang phân nước.pha sáng qua các bước chi tiết như mô tả trên hình 6.7.Bên trong thylakoid ,phân tử nước nhờ ánh sáng bị phân hủy thylakoidạo O2,các ion hydro và các điện tử. Chúng thay thế các điện tử bị mất của P680.b. Hệ thống quang 2.Năng lượng ánh sáng ,do các sắc tố antenna hấp thụ,được chuyển đến phân thylakoidử chlorophyll P680 đưa điện tử vào hệ chuyển điện thylakoidử thylakoidới P700 thay các điện thylakoidử mất thylakoidừ QH1.c.Hệ thống quang hợp1.Ánh sáng đập vào sắc tố antenna.Sự rung động truyền từ phân tử qua phân tử tới P700.Diện tử được kích thích và đi dọc chuỗi chuyển điện thylakoidử xuyên màng thylakoid vào stroma , nơi xảy ra phản ứng thylakoidạo NADPHd.Hóa thẩm thấu tạo ATP.Giống như ti thể, lục lạp tổng hợp ATP qua hóa thẩm thấu. Năng lượng,do các điện tử phóng thích xuyên qua chuỗi các chất nhận,được dung để bơm các photon từ stroma(dịch lục lạp) xuyên qua màng thylakoid vào khoảng trong của thylakoid .Theo nguyên tắc khuếch tán,các ion H+ ở nồng độ cao có xu hướng đi ra ngoài.Tuy nhiên màng thylakoid chỉ cho chúng qua 1 số điểm có gắn enzim ATP.5.So sánh các phản ứng sang giữa vi khuẩn và thực vật: Các vi khuẩn lam cyanobacteria cũng có khả năng quang hợp,sắc tố để chuyển hóa năng lượng ánh sang cũng chính chlorophyll a. Các vi khuẩn sulfur lục và nâu là những sinh vật tự dưỡng nhưng có hệ thống quang hợp khác .Chúng chỉ có 1 hệ thống quang hợp chứ không phải 2 như ở thực vật và được sử dụng khử NADP với các điện tử từ H2S chứ không phải từ H2O chúng không phóng thích O2 và 	 phần lớn sống trong môi trường yếm 	 khí III. PHA TỐI: SỰ CỐ ĐỊNH CỦA CARBONPha tối không cần ánh sang ,không tạo năng lượng. ATP và NADPH2 từ pha sáng đươc dùng cố định C tổng hợp chất hưu cơ như cảbonhydrate.1. Mối quan hệ giữa pha sáng và pha tối về năng lượng.Các phản ứng tạo và tích trữ năng lượng mô tả ở sơ đồ sau:Quan hệ năng lượng trong quang hợpTổng hợp ở pha sáng ,trên màng thylakoid ,48 photon ánh sang quang giải 12 phân tử H2O thảy ra 6O2,tích trữ NADPH2 và 18 ATP.Pha tối ở Stroma sử dụng 18 ATP + 12 NADPH2 của pha sáng để khử 6CO2 tạo Glucose (6C) và hoàn lại 18 (ADP +Pi)+ 12 NADP. Như vậy năng lượng ánh sáng nhờ các phức hợp chất và cấu trúc tinh vi của lục lạp được tích trữ vào glucose2. Chu trình Calvin.M. Calvin đã sử dụng chất đồng vị phóng xạ C14(C4O2) để theo dỏi các sản phẩm của quang hợp. Kết quả đã phát hiện chuổi phản ứng vòng của pha tối nên được gọi là chu trình của Calvin. Ông đã nhận được giải Nobel năm 1961 nhờ công trình này. Chất thu nhận CO2 là một chất có sẳng trong tê bào lá và do ánh sáng tạo ra gọi ribulose biphosphate có 5C ,xúc tác do enzyme ribulose biphosphate carboxylase, có mặt trong tất cả lục lạp.Tiếp theo có nhiều phản ứng trung giannhư đã biết ở phần hô hấp. Phản ứng tổng hợp của chu trình như sau:3CO2 + 9ATP + 6NADPH2 + 6H2O  	 3PGAL + 9ADP + 9pi + 6NADP+ Để nhận một phân tử Glucose phải cần 2 PGAL nên số phải nhân đôi .3PGAL có thể được sử dụng để tổng hợp các acid béo và amino acid hay các nucleotide. Vì PGAL có 3 C nên chu trình Calvin còn gọi là quang hợp C3.IV. QUANG HỢP Ờ NHÓM THỰC VẬT C3, C4 VÀ CAM1/ Quang hô hấp _Khoảng không giữa lá có nồng độ O2 cao hơn nhiều so với CO2 trung tâm họat động của RuBP ( ribulose biphosphate) có thể nhận O2 thay vì là CO2_Nếu giảm được quang hô hấp thì năng suất quang hợp sẽ tăng thêm. -Điều kiện môi trường của những ngày nóng ,khô và sáng sẽ làm tăng quang hô hấp. Trong điều kiện đó, thực vật đóng các khí khổng, tránh mất nước từ lá. -Một số thực vật có các phương thức cố định Carbon khác làm giảm thiểu quang hô hấp thậm chí trong điều kiện nóng khô. Có 2 cơ chế thích nghi chính của quang hợp trong điệu kiện như vậy là quang hợp C4 và CAM.              ) 2/ Quang hợp C4 _ Phần lớn thực vật sử dụng chu trình Calvin trong các bước đầu tiên để gắn CO2 và chất hữu cơ. Chúng được gọi là các thực vật C3 vì chất trung gian ổn định đầu tiên hình thành từ cố định Carbon là 3-phosphoglycerric acid (PGA) có 3C. _Ở nhiều lòai thực vật CO2 trước tiên gắn vào tạo hợp chất trung gian 4C và gọi là thực vật C4. Có vài nghìn lòai thực vật của 17 họ sử dụng chu trình C4, trong đó có các 	 cây trồng quang trọng như mía , bắp.3/ CAM _Một biến dạng khác của cố định Carbon được tìm thấy ở các thực vật mọng nước (succulent) như nhiều cây xương rồng (cactus) thích nghi với khí hậu rất khô. Phương thức cố định Carbon này được gọi là CAM ( Crassulaceae Acid Metabolism ) Các thực vật này mở các khí khổng vào ban đêm và đóng lại ban ngày, ngược lại các thưc vật khác. Sự khép lại của khí khổng ban ngày chống mất nước nhưng ngăn trở CO2 từ ngòai xâm nhập vào. Trong đêm khi khí khổng mở các thực vật này nhận CO2 và gắn vào các acid hữu cơ