Chương 16: Loài và quá trình hình thành loài

CHƯƠNG XVILOÀI VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀII. QUAN NIỆM VỀ LOÀI1. Sự phát triển các quan niệm về loài.2. Quan niệm về loài sinh học.Từ thời Linneaus, khái niệm loài được dùng làm đơn vị căn bản cho các nhà sinh học về mặt thực tiễn cũng như lý luận.Thuật ngữ loài thường hay được dùng để chỉ một nhóm nào đó cuả những đối tượng giống nhau. Thông thường thuật ngữ này được ứng dụng đối với các cơ thể sống và đê phân loại những vật vô sinh.1. Sự phát triển các quan niệm về loàiThuật ngữ loài do Ray(1686) nêu ra đầu tiên để chỉ 1 tập hợp các cá thể giống nhau về hình thái, sinh lý, một đơn vị tái sinh độc lập trong thiên nhiên.Theo Linneaus (1707-1778) loài có tính phổ biến chung, là dạng tồn tại phổ cập của sự sống. Loài là đơn vị cơ sở, căn bản, hiện thực cuả cấu trúc phức tạp cuả thế giới sinh vật.Loài được dùng làm đơn vị phân loại cho đến ngày nay.Loài được bổ sung thêm 2 tính chất là sự bền vững và sự gián đoạn. Sự bền vững biểu hiện ở chỗ các đạc tính của loài được duy trì qua nhiều thế hệ.Sự gián đoạn biểu hiện ở chỗ các loài không lai được với nhau.Lamarck (1802) phủ nhận sự tồn tại thực sự cuả loài, ông cho rằng thiên nhiên chỉ có các cá thể luôn biến đổi.Học thuyết tiến hoá cuả Darwin ra đời, tạo 1 bước ngoặc quan trọng trong sinh học. Quan niệm loài bất biến bị phá vỡ, 1 tính chất mới được bổ sung – tính lịch sử. Theo Darwin “loài tồn tại thật sự và đang biến đổi”.Cuối thế kỷ 19, đầu thế kỷ 20, “khái niệm loài thực tiễn”–khái niệm chỉ dựa vào các đặc điểm hình thái được dùng trong phân loại học–có nhiều thay đổi. Nhiều phương pháp mới được sử dụng để nghiên cứu loài như địa lý, sinh thái học và di truyền học. Vaivilov (1920-1931) coi “loài Linneaus là 1 hệ thống phức tạp” có tính toàn vẹn.2. Quan niệm về loài sinh họcQuan niệm sinh học về loài cho rằng loài gồm các quần thể, loài là hiện thực và có một kết cấu di truyền nội tại, do tất cả các cá thể của loài đều có 1 chương trình di truyền chung được hình thành trong quá trình lịch sử tiến hoá. Các cá thể cuả 1 loài tạo thành 1 quần xã tái sinh, 1 đơn vị tái sinh và 1 đơn vị di truyền. Một quần xã tái sinh gồm những cá thể cùng loài quan hệ sinh sản với nhau. Một đơn vị sinh thái mặc dù loài nào cũng gồm những cá thể riêng biệt có tác động như 1 hệ thống đối với các loài khác sống trong cùng 1 môi trường với nó.c. Một đơn vị di truyền: Nó bao gồm 1 vốn gen to lớn có quan hệ với nhau.Theo Mayer: “loài là những nhóm quần thể tự nhiên lai được với nhau và bị cách ly về sinh sản với những nhóm khác cũng như vậy”.Theo Iablokov(1977): “loài là 1 tổng thể những cá thể có những tính trạng chung, chiếm 1 khu phân bố chung (liên tục hay gián đoạn ở từng phần), thống nhất ở khá năng giao phối với nhau trong điều kiện tự nhiên các loài thực tế được phân biệt với nhau bởi sự cách ly sinh học hoàn toàn”II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CUẢ LOÀI1. Sự thích nghi 2. Sự cạnh tranh3. Các cơ chế cách ly1. Sự thích nghi Những so sánh về loài thân thuộc chỉ ra rằng mỗi lòai là một hệ thống sinh học độc lập với tính ổn định đặc thù đối với nhiệt, lạnh, độ ẩm và các nhân tố vật lý khác của môi trường, với sự ưa thích của lòai về nơi sống, với năng suất và tốc độ tái lập quẩn thể, và với nhiều đặc tính sinh học khác.2. Sự cạnh tranhPhần lớn nguồn lợi của môi trường là có hạn và sự canh tranh giành giật nguồn lợi này khi xảy ra đều có nhiều hệ quả tiến hóa khác nhau. Sự cạnh tranh cũng là một trong những yếu tố của sự hình thành lòai, là một nguyên nhân quan trọng của sự phân ly tiến hóa.3. Các cơ chế cách lyCác cơ chế cách ly là những đặc tính sinh học của những các thể ngăn ngừa sự giao phối giữa các quần thể cùng khu phân bố.Phân loại các cơ chế cách ly: +Các cơ chế tiền giao phối ngăn ngừa giao phối giữa các loài +Các cơ chế hậu giao phối làm giảm kết quả giao phối giữa các loàiCác cơ chế tiền giao phối +Những đôi có khả năng giao phối không gặp được nhau (cach ly theo mùa và sinh sản). +Gặp nhau nhưng không kết đôi (cách ly tập tính). +Giao phối thực hiện nhưng không truyền tinh trùng (cách ly cơ học).Các cơ chế hậu giao phối +Truyền tinh trùng nhưng không thụ tinh (chết giao tử). +Trứng thụ tinh nhưng hợp tử chết (chết hợp tử). +Hợp tử cho con lai F1 có khả năng sống thấp. +Hợp tử lai F1 có khả năng sống nhưng bất thụ một phần hay hoàn toàn (tính bất tụ của các con lai).III. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀI1. Tầm quan trọng cuả các cơ chế cách ly2. Hai giai đoạn cuả quá trình hình thành loài3. Các kiểu hình thành loàiSự tiến hoá chủng loại : tập hợp những biến đổi từ từ theo thời gian trong 1 dòng tiến hoá. Các biến đổi làm cho sinh vật thích nghi hơn với môi trường và thường phản ánh những thay đổi của môi trường. Quá trình hình thành loài thực hiện bằng con đường biến đổi lịch sử dưới tác động của chọn lọc tự nhiên. Trong những nhóm phân loại khác nhau, quá trình hình thành loài thực hiện không giống nhau nhưng có đặc tính biến đổi từ từ trên hàng loạt cá thể. Sự tạo thành loài mới là 1 qúa trình cải biến tiến hoá của quần thể hay nhóm quần thể làm chúng có nhiều khả năng hơn để tồn tại và phát triển trong tự nhiên, chúng trở nên bền vững hơn và có khả năng cạnh tranh.Sự chuyên hoá : sự phân chia 1 dòng tiến hoá thành 2 hay nhiều hướng, nó tạo nên sự đa dạng của thế giới sinh vật.1. Tầm quan trọng của cơ chế cách lyỞ các sinh vật sinh sản hữu tính, mỗi loài thường gồm 1 nhóm quần thể có khả năng giao phối tự do với nhau, nhưng không giao phối được với các cá thể của loài khác. Sự cách ly này rất quan trọng vì nhờ đó mỗi lòai tiến hóa độc lập, tự trị,các alen có lợi được trao đổi trong quần thể của nội bộ loài để dần dần chiếm ưu thế.Sự cách ly theo mùa quan trọng hơn ở thực vật. Trong khi đó, ở động vật cách ly tập tính là chủ yếu. Chức năng tiến hoá của cách ly là ngăn cản sự giao phối giữa các loài và nhờ vậy, các loài đạt được sự khác nhau nhờ nguồn biến dị di truyền sẵn có dưới tác dụng của chọn lọc.Cơ chế cách ly có ý nghĩa trong hình thành lòai. Thường sự chuyên hóa để thành loài mới được thực hiện qua 2 giai đọan. Giai đọan 1 sự xuất hiện cách li làm phân hóa giữa 2 quần thể, giai đọan 2 là sự cải thiện cơ chế cách ly làm 2 quần thể hoàn toàn tách biệt nhau. Do các cơ chế cách ly, quá trình hình thành loài có thể cùng vùng cư trú hoặc khác vùng cư trúc.2. Hai giai đoạn của quá trình hình thành loàiGiai đoạn đầu tiên của quá trình hình thành loài phải có sự cắt đứt trao đổi gen giữa 2 quần thể của cùng 1 loài. Thông thường sự gián đoạn trao đổi gen được thực hiện nhờ cách ly địa lý. Trong sự vắng mặt trao đổi vật chất di truyền giữa các quần thề, chúng có thể phân hoá khác nhau về mặt di truyền, vì mỗi quần thể có xu hướng thích nghi tốt hơn với điều kiện địa phương của chúng.Nếu 2 quần thể cách ly địa lý lại nhanh chóng tiếp xúc với nhau thì chúng có thể quay lại trạng thái trạng thái trao đổi gen với nhau như ban đầu. Mặt khác, nếu cách ly địa lý kéo dài thì 2 quần thể sẽ bước vào giai đọan thứ hai của sự chuyên hóa. Giai đoạn thứ hai liên quan đến sự phát triển các cơ chế cách ly tiếp hợp tử được tạo thuận lợi nhờ tác động của chọn lọc tự nhiên.3. Các kiểu hình thành loàia. Hình thành loài khác vùng cư trúCách ly lãnh thổ - cơ học giữ vai trò chủ yếu trong kiểu hình thành này. Hình thành loài từ các chủng địa lý là trường hợp phổ biến. Đó là quá trình tạo thành và tách riêng các chủng địa lý để hích nghi với những vùng khí hậu và sinh mội mới. Về sau cơ chế cách ly làm tăng cường sự tiến hoá và tách biệt thành các loài mới.Hình thành loài khác vùng cư trú có thể diễn ra theo 2 cách: + Sự phân chia nhỏ của loài mẹ khi phát triển rộng. + Do di cư - một nhóm nhỏ của loài có thể di chuyển sang vùng cơ trú mới, gặp điều kiện thuận lợi, chúng phát triển tăng nhanh số lượng.b. Hình thành loài cùng vùng cư trúHình thành loài cùng vùng cư trú nghiêm chỉnh có ở các thực vật được thụ phấn nhờ côn trùng chuyên mang phấn hoa để thụ phấn các hoa của 1 nhóm thực vật trong quần thể nào đó.Sự thụ phấn bằng côn trùng có thể dẫn đến cách ly giữa loài thực vật sống cạnh nhauc. Hình thành loài do đa bội thể và laiCác dạng đa bội thể khi xuất hiện để cách ly với dạng ban đầu nên có thể nhanh chóng tạo thành loài mới. Nhiều giống trong tự nhiện gồm các loài có số nhiễm sắc thể là bộisố của nhau nên được gọi là ad4y đa bội thể. Trong thiên nhiên nhiều loài xuất hiện do lai các dạng đa bội thể với nhau.