Đề tài Các chất điều hoà sinh trưởng - Nghiêm Thị Phương Lê

thực vật , và có hoạt tính mạnh ; thêm vào đó , IAA có cấu trúc đơn giản nên nhanh chóng dùng làm khuôn để tổng hợp và ứng dụng rộng rãi ( trong đó có các loại thuốc diệt cỏ ). 
auxin tự nhiên - IAA 
auxin tổng hợp 
Sinh tổng hợp và vận chuyển 
Trong thực vật , auxin được tổng hợp từ mô phân sinh ngọn và vận chuyển không phụ thuộc trọng lực xuống gốc qua cơ chế khuếch tán trong tế bào . 
Lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng cũng tổng hợp auxin . 
Auxin còn được vận chuyển nhờ phloem. 
Tác dụng sinh lý và cơ chế tác dụng 
Cơ chế 
sinh trưởng axit : auxin hoạt hoá bơm H+ trên màng tế bào làm thành tb trở nên axit , hoạt hoá một số enzyme phụ thuộc pH phá vỡ liên kết trong các phân tử xellulo  các phân tử trượt lên nhau làm tăng kích thước tế bào . 
hoạt hoá gen : tổng hợp các loại protein, enzyme cần cho sự sinh trưởng của tế bào nói riêng và mô , cây nói chung . Năm 2005, loại protein TIR1 đã được chứng minh là thụ thể của auxin , sau khi gắn với auxin , các proteasome sẽ phân huỷ các nhân tố ức chế phiên mã một số gene nhất định . 
calci – calmodulin : liên quan đến tính thấm của màng tế bào với một số chất . 
	 Tác dụng sinh lý của auxin 
1.Tính hướng động của cây : hướng quang , hướng địa 
+ 
- 
+ 
- 
tương tự , auxin được vận chuyển xuống phần ở thấp hơn và kích thích sinh trưởng vùng này . Một số thí nghiệm cho thấy cây có thể nhận biết được trọng lực để phân bố auxin 
auxin được vận chuyển đến bên không được chiếu sáng , kích thích sự kéo dài tế bào , phần được chiếu sáng sinh trưởng chậm hơn  cây hướng về phía có ánh sáng 
2. Kìm hãm sự rụng lá , hoa , quả 
auxin kích thích tổng hợp etilen và chính chất này đã ức chế sự sinh trưởng của chồi bên 
3. Gây hiện tượng ưu thế ngọn 
4. Kích thích sự hình thành rễ 
Auxin 
Không có auxin 
6. Trong phản xạ với thương tổn 
auxin có vai trò trong hình thành và tổ chức xylem và phloem. Khi bị thương , nó sẽ kích thích sự biệt hoá tế bào và tái sinh mô mạch 
5. Sinh trưởng quả 
Chính auxin trong hạt đã kích thích bầu phát triển thành quả 
Gibberellin 
Từ lâu , nông dân châu Á đã biết đến bệnh lúa von (foolish seedling hay bakanae ): thân sinh trưởng dài nhưng sản lượng thấp . 
Các nhà khoa học Nhật Bản sau đó đã phát hiện bệnh này thực chất do một loại chất hoá học có trong nấm bệnh kí sinh trên lúa gibberella fujikuroi gây ra . 
Chất này được đặt tên gibberellin (GA) theo tên loài nấm đó . 
Gibberellin - chất điều hoà phân chia tế bào thực vật 
Hiện đã xác định được 136 GA, chúng có cấu trúc hoá học khác nhau song có đều có bộ khung gibberellane 
GA được đặt tên theo thứ tự phát hiện : GA1, GA2,..., GAn , trong đó GA3 là loại được phân tích cấu trúc đầu tiên , đây cũng là loại GA có hoạt tính mạnh và được ứng dụng rộng rãi . 
Trao đổi gibberellin 
Tổng hợp : Các GA bản chất là các acid diterpene được tổng hợp bằng con đường terpenoid trong lạp bào , sau đó được biến đổi hoá học trong lưới nội chất và tế bào chất cho tới khi hoàn thiện cấu trúc để trở thành dạng hoạt động 
GA được tổng hợp 
Trong phôi đang sinh trưởng , lá non, rễ non, quả non; 
Chủ yếu trong lục lạp 
Vận chuyển không phân cực trong xylem và phloem hay giữa các tế bào cạnh nhau 
Có thể liên kết với đường ( thường là glucose) trở thành dạng không hoạt động 
GA khá bền vững trong cây , ít bị phân huỷ 
Cơ chế 
Sự sinh trưởng kéo dài của thân : 
GA kích thích sự kéo dài của tế bào ( không bằng cơ chế sinh trưởng acid như auxin ), tuy nhiên trong thực tế GA luôn xuất hiện cùng auxin  có thể tác dụng kéo dài của GA phụ thuộc vào auxin . 
GA kích thích sự phân chia tế bào bằng cách khởi động một số gene CDK ( cyclin -dependent protein kinase ) có vai trò trong điều hoà chu trình tế bào ( chuyển tế bào từ pha G1 sang pha S). 
GA kích thích sự tổng hợp amilase 
GA gắn vào thụ thể trên màng tế bào sau đó tương tác với phức hệ G-protein, khởi động 2 con đường truyền tín hiệu . 
con đường hoạt hoá gene sẽ tổng hợp amylase, còn con đường calci-calmodulin sẽ làm thay đổi tính thấm của tế bào , giải phóng amylase. 
Cơ chế 
Hiệu quả sinh lý 
Kích thích sự sinh trưởng kéo dài của thân ( được xác định do vai trò của GA1) 
Sinh trưởng các đột biến lùn ( thiếu gene chịu trách nhiệm tổng hợp enzyme trong con đường tổng hợp GA) 
Hiệu quả sinh lý 
Kích thích sự nảy mầm của hạt , củ 
Kích thích sự vươn dài của các gióng cây họ lúa 
Kích thích sự ra hoa 
Ức chế phát triển hoa cái , kích thích phát triển hoa đực 
Hiệu quả sinh lý 
Cytokinin 
Cytokinin - chất điều hoà phân chia tế bào thực vật 
Cytokinin được định nghĩa là những chất hoá học có hoạt tính giống với trans- zeatin 
 kích thích phân chia tế bào mô sẹo 
 kích thích hình thành rễ/chồi trong mô sẹo 
 làm chậm quá trình già hóa của lá 
 kích thích phát triển của lá mầm 
Về cấu trúc , đa số cytokinin có dạng purine được thay thế N tại vị trí C6 
Zeatin 
cytokinin là những dẫn xuất từ tARN thực vật , chúng được tổng hợp trong hệ rễ , rồi được vận chuyển không phân cực trong xylem lên ngọn . Ngoài ra chúng còn được tổng hợp ở chồi , lá non, quả non, tầng phát sinh  
cytokinin trong thực vật có thể ở dạng tự do hoặc liên kết , chúng nhanh chóng bị chuyển hoá nhờ các enzyme oxidase thành adenine rồi theo con đường chuyển hóa adenin để tái sử dụng trong cơ thể hoặc phân giải thành sản phẩm cuối cùng là urea. 
Cytokinin và các nốt sần ở rễ 
Vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens có mang Ti-plasmid sẽ gắn T-ADN của nó vào NST của thực vật . T-ADN này có chứa phyto-oncogene tham gia sinh tổng hợp cytokinin và gene mã hoá enzyme chuyển tryptophan thành IAA  tạo nốt sần 
Tác dụng sinh lý 
Điều hoà phân chia tế bào 
Bên trái : cây thuốc lá biình thường 
Bên phải : 2 cây thuốc lá đột biến , biểu hiện quá mức enzyme cytokinin oxidase  tế bào không phân chia 
Điều hoà sự phân hóa cơ quan 
auxin/cytokinin cao  kích thích ra rễ 
auxin/cytokinin thấp  kích thích nảy chồi 
Kìm hãm sự già hoá của cây 
Bên trái : cây được xử lí với cytokinin 
Bên phải : cây đối chứng 
Ảnh hưởng đến sự nảy mầm của hạt và củ 
Ảnh hưởng tới ưu thế ngọn ( phối hợp với auxin ) 
Ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất , thúc đẩy sự phát triển của lục lạp và quá trình quang hợp 
Cơ chế 
Cytokinin kiểm tra sự dịch mã 
Có mặt trong ARN, điều chỉnh cho tARN trong quá trình tổng hợp protein, ngăn chặn sự nhận mặt sai của các codon trên anticodon ; 
Hiệu quả ngăn chặn sự già hoá liên quan đến khả năng ngăn chặn sự phân huỷ protein, axit nucleic và clorophin . 
Absisic acid 
Absisic acid (ABA) – hormone của stress và sự nảy mầm của hạt 
ABA là một chất 15 cacbon , có cấu trúc hoá học giống với phần đầu của các chất nhóm carotenoid . 
ABA được tổng hợp trong lục lạp cũng như các lạp thể khác từ các dẫn xuất của carotenoid 
ABA được tổng hợp ở hầu hết các bộ phận của cây : rễ , lá , hoa , quả , hạt , củ  và nhiều nhất ở cơ quan già , đang ngủ nghỉ hay sắp rụng 
ABA được vận chuyển không phân cực trong cả xylem và phloem, chủ yếu là phloem 
Tên gọi abscisic acid xuất phát từ “abscission” ( sự rụng lá ). Ngày nay, ethylene được xác định có vai trò quan trọng hơn cả trong quá trình này , song ABA vẫn có thể đóng một vai trò nhất định . 
Tác dụng sinh lý 
Kiểm tra sự rụng lá : hình thành tầng rời ; 
Điều chỉnh sự ngủ nghỉ ( tỉ lệ ABA/GA quyết định trạng thái của cơ quan ); 
Đóng mở khí khổng ; 
Giúp cây biến đổi với điều kiện bất lợi ; 
Hormon của sự hoá già . 
Cơ chế 
Làm biến đổi thế điện hoá qua màng và điều tiết sự tiết ion kali qua màng  cơ chế đóng mở khí khổng ; 
Ức chế sự tổng hợp ARN từ ADN, 
Ethylene 
Ethylene – hormone thể khí  
Đa số thực vật và cả một số nấm , vi khuẩn đều có khả năng tổng hợp etilen . 
Một số nghiên cứu in vitro còn cho thấy etilen có thể là tín hiệu giữa các tế bào động vật 
Sự tổng hợp ethylene 
Áp lực từ môi trường (stress) kích thích sự tổng hợp ethylene, như hạn hán , úng lụt , tổn thương cơ học , giá lạnh , tiếp xúc ozone... 
Auxin có thể kích thích hoạt động của ACC synthase , qua đó kích thích tổng hợp ethylene. 
Con đường tổng hợp ethylene trong thực vật : 
Methionine  SAM  ACC  ethylene 
Vai trò sinh lý 
Trong sự chín quả 
Trong sự rụng lá , hoa , quả : hình thành tầng rời ở cuống lá 
Bên trái : cây được phun 50ppm 	ethylene trong 3 ngày 
Bên phải : cây đối chứng 
Kích thích sư ra hoa của một số thực vật ( đặc biệt cây họ dứa ) 
Kết hợp với auxin tác động đến nhiều quá trình trong thực vật như : kích thích xuất hiện rễ phụ ở cành giâm , ức chế phát triển chồi bên ( hiện tượng ưu thế ngọn ), tăng tính thấm của màng ... 
Cơ chế tác động 
Đối với sự chín : 
Tăng tính thấm của màng trong các tế bào thịt quả  giải phóng enzim liên quan đến sự chín ; 
Hoạt hoá sự tổng hợp enzim : enzim hô hấp , tanin , enzim thay đổi hàm lượng axit hữu cơ , gây mùi vị . 
Đối với sự rụng : 
kích thích tổng hợp cellulase cùng các enzyme khác phân huỷ thành tế bào 
Ứng dụng thực tiễn của các chất sinh trưởng thực vật 
	 Tăng kích thước quả và tạo quả không hạt : GA kích thích cuống nho sinh trưởng , tạo không gian cho quả phát triển 
Kích thích sự sinh trưởng của cây : phun GA 
Tăng sản lượng mía 
tăng sự đậu quả và tạo quả không hạt ( phối hợp GA và auxin ). 
auxin tổng hợp sẽ thay thế nguồn auxin nội sinh trong hạt và kích thích bầu phát triển thành hạt ( Parthenocarpy ) 
 phá bỏ ưu thế ngọn  kích thích cành giâm ra rễ phụ ; cây đâm cành 
 sử dụng auxin kích thích sự hình thành etilen  kích thích cây ra hoa 
 auxin ức chế sự rụng lá và hoa 
Kích thích sự ra rễ phụ của cành giâm , cành chiết ( auxin ). 
Điều chỉnh sự phát sinh hình thái trong nuôi cấy mô ( tỉ lệ auxin/cytokinin ). 
Điều khiển sự ngủ nghỉ của hạt , củ (GA). 
Điều khiển sự ra hoa của cây ( auxin ethylene , GA), điều chỉnh giới tính của hoa (GA)... 
Ngăn chặn sự rụng lá , nụ , quả ( auxin ) 
Trừ cỏ dại hại cây trồng ... 
Xin chân thành cảm ơn ! 
Phụ lục 1: cơ chế sinh trưởng acid 
Phụ lục 2: cơ chế tác dụng của cytokinin 
Phụ lục 3: Cơ chế tác động lên sự đóng mở khí khổng của ABA