Giáo trình Hóa Sinh học - Chương 9 Sự trao đổi saccharide

ụng của enzyme fumarase. 
Trạng thái chuyển tiếp Carbanion 
 Fumarase có tính đặc hiệu rất cao, xúc tác sự hydrate hóa nối đôi 
của fumarate (dạng trans) mà không tác động lên maleate( đồng phân dạng 
cis của fumarate). 
 161 
Phản ứng 8: Malate tạo ra ở phản ứng 7 sẽ tiếp tục bị oxy hóa để 
cho ra oxaloacetate, enzyme xúc tác cho phản ứng này là malate 
dehydrogenase. Như vậy 1 vòng chu trình đã khép kín, oxaloacetate được 
tạo ra ở đây khác với oxaloacetate mở đầu của phản ứng 1 về thành phần 
carbon, oxaloacetate mới được bổ sung 2 carbon từ acetyl-CoA. 
Oxaloacetate mở đầu của phản ứng 1 có 2 carbon tham gia tạo CO2 ở phản 
ứng 3 và 4. 
Ý nghĩa của quá trình đường phân và chu trình Krebs 
1/ Là các đường hướng phân giải tạo ra các sản phẩm trung gian để 
tạo thành các cơ chất khác nhau cần cho sự sống. 
2/ Tạo các coenzyme khử và ATP. 
Việc tạo ra năng lượng, sử dụng năng lượng và coenzyme khử qua 
quá trình đường phân (glycolyis) và chu trình Krebs được tóm tắt như sau: 
Glucose→glucose 6-phosphate -1 ATP 
Fructose 6-phosphate → fructose 1,6-bisphosphate -1 ATP 
2 Glyceraldehyde 3-phosphate → 2 1,3-bisphosphoglycerate 2 NADH 
2 1,3-Bisphosphoglycerate → 2 3-phosphoglycerate 2 ATP 
2 Phosphoenolpyruvate → 2 pyruvate 2 ATP 
2 Pyruvate → 2acety-CoA 2 NADH 
2 Isocitrate → 2 α-ketoglutarate 2 NADH 
2 α-Ketoglutarate → 2 succinyl-CoA 2 NADH 
2 Succinyl-CoA → 2 succinate 2 ATP 
(hoặc 2 GTP) 
2 Succinate → 2 fumarate 2 FADH2
2 Malate → 2 oxaloacetate 2 NADH 
 162 
Chu trình 
citric acid 
Hình 9.6. Sơ đồ tổng quát của chu trình citric acid 
Ở thực vật và một số vi khuẩn còn có đường hướng khác trong việc 
chuyển hóa acetyl-CoA. Các phản ứng của sự chuyển hóa này tạo nên chu 
trình gọi là chu trình glyoxylate. Giữa chu trình này và chu trình Krebs có 
những giai đọan giống nhau (hình 9.7). 
 163 
Chu trình 
Glyoxylate 
Hình 9.7. Tóm tắt chu trình glyoxylate 
9.1.2.3. Chu trình pentose phosphate 
Là sự phân giải trực tiếp glucose 6 Phosphate không qua quá trình 
đường phân, gồm 2 giai đoạn oxy hóa và tái tạo hexose phosphate. 
 Pentose phosphate (hexose monophosphate) gây ra sự oxy hóa và 
sự khử carboxyl hóa C1 của glucose 6 Phosphate, khử NADP+ thành 
NADPH và pentose phosphate. 
 NADPH cần cho các phản ứng sinh tổng hợp và pentose phosphate 
cần cho sự tổng hợp nucleotid và nucleic acid. 
 Pha thứ nhất của pentose phosphate là qúa trình oxy hóa glucose 6 
Phosphate để tạo ribulose 5 phosphate và khử NADP+ thành NADPH. Pha 
thứ hai (nonoxidative) chuyển hóa pentose phosphate thành glucose 6 
Phosphate và bắt đầu chu trình trở lại. 
 164 
Hình 9.8. Sơ đồ pha thứ nhất của chu trình pentose phosphate 
 Trong pha thứ hai, các phản ứng được xúc tác bởi transaldolase và 
transketolase. 
 165 
Hình 9.9. Sơ đồ pha thứ hai của chu trình pentose phosphate 
 166 
9.2. Sự tổng hợp saccharide 
9.2.1. Sự tổng hợp saccharide đơn giản. Quá trình quang hợp 
 Cây xanh có thể hấp thụ CO2, khử nó thành saccharide. Đây là quá 
trình cần có sự tham gia của ánh sáng và diệp lục . Ta có thể khái quát 
quá trình quang hợp bằng phản ứng sau: 
 ánh sáng 
 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
 Chlorophyll 
 Quá trình quang hợp gồm hai giai đoạn và có chức năng riêng: 
 Giai đoạn 1: Xảy ra quá trình quang phân ly nước đồng 
thời giải phóng oxy phân tử: 
 2H2O 4 H+ +O2
 ánh sáng 
Cùng chlorophill và hệ thống chuyền điện tử, ATP sẽ được tổng 
hợp từ ADP và H3PO4. Vì vậy người ta còn gọi quá trình này là sự 
phosphoryl hóa quang hợp hay quang phosphoryl hóa. 
 Theo Arnon, hình như điện tử bị tách ra khỏi clorophyll a khi được 
kích họat bởi photon nó sẽ đi theo hai con đường khác nhau: 
Con đường quang phosphoryl hóa vòng xảy ra ở hệ quang hóa I, 
điện tử xuất phát từ P700 qua hệ thống chuyền điện tử rồi trở lại P700. Con 
đường này chỉ cho phép tổng hợp ATP. 
Con đường quang phosphoryl hóa không vòng xảy ra khi có sự tham 
gia của hệ quang hoá I và II, Con đường này cho phép tổng hợp ATP và 
NADPH2. 
Khi mất điện tử, chlorophyll của hệ I tiếp tục nhận điện tử ở hệ II 
qua các khâu chuyền trung gian . Điện tử của phân tử sắc tố hệ II được bổ 
sung từ H2O. Như vậy con đường đi của điện tử trong quá trình này không 
khép kín và được gọi là quá trình quang phosphoryl hóa không vòng 
(hình9.10). 
Giai đoạn 2: khử CO2 thành saccharide nhờ NADPH và ATP được 
tổng hợp ở giai đoạn 1. Tùy theo cơ chế, người ta phân biệt: 
 167 
Hệ quang hóa II 
Hệ quang hóa I 
Ánh sáng 
Ánh sáng 
Phức 
Mn 
tách 
H2O 
Phức cyt b 
 Hình 9.10 : Sơ đồ tóm tắt quá trình vận chuyển điện tử ở quang 
phosphoryl hoá không vòng 
Chu trình Calvin ( chu trình C3): 
Chu trình cố định CO2 này do M. Calvin và cộng sự tìm ra năm 1951 
và được gọi là chu trình Calvin hay chu trình C3. 
Đầu tiên phân tử CO2 kết hợp với ribulose 1,5 biphosphate để tạo 2 
phân tử 3-phosphoglycerate. Hai phân tử 3-phosphoglycerate được 
 168 
phosphoryl hóa nhờ enzyme 3-phosphoglycerate kinase xúc tác tạo thành 
1,3-biphosphoglycerat. Chất này bị khử dưới tác dụng của glyceraldehyde 
3-phosphate dehydrogenase để chuyển thành glyceraldehyde 3-phosphate 
(hình 9.11, 9.12). 
Hình 9.11. Sự kết hợp CO2 vào ribulose1,5-biphosphate 
 169 
Hình 9.12 : Sự tổng hợp đường và tinh bột ở tế bào thực vật 
Tinh bột
Nhờ tác dụng đồng phân hóa của triose phosphate isomerase: 
glyceraldehyde 3-phosphate tạo thành dihydroxyacetone phosphate. 
Sau đó có sự kết hợp giữa 2 phân tử glyceraldehyde 3- phosphate và 
dihydroxyacetone phosphate bằng phản ứng chuyền aldose để tạo thành 
fructose 1,6 bi phosphate. 
 Fructose 1, 6 biphosphate mất di 1 phosphate tạo thành fructose 6 
phosphate, nó chính là nguyên liệu để tạo thành các hexose khác như 
glucose 6 phosphate. Từ các dạng đường này tổng hợp các oligosaccharide 
và polysaccharide khác (hình 9.12). 
Một phần fructose 6 phosphate chuyển hóa thành ribulose 1,5-
biphosphate, đồng thời khép kín chu trình (hình 9.13). 
 170 
Hình 9.13: Sự tạo thành phân tử khởi đầu chu trình Calvin - ribulose 
1,5-biphosphate 
Ghi chú: Các enzyme xúc tác cho chuỗi phản ứng: 
(1) Transaldolase 2)Fructose 1,6 -biphosphatase , 3)Transketolase , 
4)Transaldolase , 5)Sepdoheptulose 1,7-biphosphatase , 6)Transketolase , 
7)Ribose 5-phosphate isomerase , 8)Ribulose 5-phosphate epimerase , 
9)Ribulose 5-phosphate kinase. 
Chu trình C3 là chu trình cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra 
trong tất cả thực vật, dù là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C3, 
C4 hay thực vật CAM. 
 171 
Chu trình Hatch-Slack (chu trình C4) : 
Năm 1966, hai nhà khoa học là Hatch và Slack nghiên cứu và phát 
hiện ra ngoài chu trình Calvin, một số thực vật nhiệt đới như lúa miến, 
ngô, mía, cỏ gà... có quá trình đồng hoá CO2 theo con đường khác. Ở thực 
vật này sản phẩm quang hợp đầu tiên của quang hợp là oxalo acetic acid, 
một phân tử có 4 carbon, chứ không phải là 3-phosphoglycerate . Chu 
trình cố định CO2 như vậy gọi là chu trình C4 hay chu trình Hatch-Slack 
và các thực vật cố định CO2 theo con đường này gọi là thực vật C4. 
Có sự chuyên hoá trong việc thực hiện chức năng quang hợp của 
cây C4: một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 với hiệu quả cao nhất, 
còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các chất hữu cơ cho cây. Vì 
vậy mà hoạt động quang hợp của cây C4 có hiệu quả hơn các nhóm thực 
vật khác. Kết quả là năng suất sinh học của cây C4 thường rất cao. 
Tế bào Mesophyll 
 Pyruvic acid acid 
 ATP AMP CO2 NADPH2 NADP 
 PEPA Oxalo acetic acid Malic 
Pyruvic acid Malic acid
 CO2 NADPH2 NADP 
 Tinh 
bột 
Tế bào bó mạ
Chu 
trình 
Calvin 
C6 ch 
Hình 9.12. Chu trình Hatch-Slack 
 172 
Con đường cố định CO2 ở thực vật CAM(Crassulaceae 
Acidetabolism) 
Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của 
thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn 
của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác.Do quang hợp trong 
điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật nhóm 
này thường thấp, năng suất sinh học không cao và sinh trưởng chậm hơn 
các thực vật khác. 
Quá trình cố định CO2: quá trình cố định CO2 được thực hiện vào 
ban đêm. Ban đêm khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra 
để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở. 
Quá trình tổng hợp monosaccharide (quá trình khử CO2): quá trình 
này diễn ra vào ban ngày khi có ánh sáng hoạt hoá hệ thống quang hoá và 
khí khổng đóng lại. 
Malic acid bị khử carboxyl hoá để giải phóng CO2 cung cấp cho chu 
trình C3. 
9.2.2. Tổng hợp oligosaccharide 
Sự sinh tổng hợp oligosaccharide bằng phản ứng chuyền gốc 
glucosyl, dưới tác dụng của enzyme : glucosyl transferase, ví dụ: 
 sucrose glucosyl 
Glucose 1 phosphate + fructose sucrose + H3PO4 
 transferase 
Ngoài ra dạng UDP-glucose cũng dễ dàng chuyền glucose cho 
fructose để tạo thành sucrose. Các dẫn xuất UDP của đường là những chất 
cho gốc glucosyl rất hoạt động (Hình 9.13.) 
Tổng hợp polysacharide cũng xảy ra bằng con đường chuyển gốc 
glucosyl như tổng hợp oligosaccharide . Chất cho gốc glucosyl còn có thể 
là oligosaccharide như maltose, sucrose 
Sự chuyển gốc không chỉ tới C4 mà tới cả C6 để tạo mạch nhánh. 
 173 
Hình 9.13. Sự tạo thành Sucrose từ UDP - glucose và Fructose 6 - phosphate 
 174 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
Tài liệu tiếng Việt 
1. Phạm Thị Trân Châu, Trần thi Áng. 1999. Hoá sinh học, NXB Giáo 
dục, Hà nội. 
2. Đỗ Quý Hai. 2004. Giáo trình Hóa sinh đại cương, Tài liệu lưu hành nội 
bộ Trường ĐHKH Huế. 
3. Võ Mai Hương. 2004. Giáo trình Sinh lý thực vật, Tài liệu lưu hành nội 
bộ Trường ĐHKH Huế. 
4. Trần Thanh Phong. 2004. Giáo trình Hóa sinh đại cương, Tài liệu lưu 
hành nội bộ Trường ĐHKH Huế. 
Tài liệu tiếng Anh 
1. Halliwell, R. 1984.Chloroplast Metabolism: the structure and function 
of Chloroplast in green leaf cells, Clarendon, Oxford. 
2. Lehninger A. L.. 2004. Principles of Biochemistry, 4th Edition. W.H 
Freeman.