Giáo trình Trao đổi chất và năng lượng

 kị nước nằm xen kẽ màng tạo ra khe 
cho phép glucose vận chuyển qua màng tăng 
khoảng 50.000 lần so với khi không có protein 
vận chuyển. Động học quá trình vận chuyển 
glucose qua màng giống hệt như động học 
quá trình xúc tác. (Hình 33). 
b/ Cl- và HCO3- đồng vận chuyển qua màng tế bào: Sự đồng vận chuyển Cl- và HCO3- 
qua màng hồng cầu xẩy ra trong quá trình hô hấp ở cơ thể động vật. Bình thường CO2 thải 
ra từ các mô trong quá trình hô hấp được thu vào hồng cầu và biến đổi thành bicarbonate 
(HCO3- ) tan trong huyết tương mạnh hơn nhiều so với CO2. Điều này cho phép huyết tương 
vận chuyển được nhiều hơn CO2 tới phổi. Ở phổi HCO3- lại quay trở lại hồng cầu và biến 
đổi về lại dạng khí CO2. Có nghĩa là để cho quá trình trao đổi khí xảy ra bình thường HCO3- 
phải vận chuyển qua màng hồng cầu rất nhanh. Trong thực tế nhờ protein vận chuyển, sự 
vận chuyển HCO3- qua màng hồng cầu được gia tăng hàng triệu lần. 
Hình 33. Thay đổi năng lượng tự do 
trong vận chuyển và khuếch tán qua 
màng khi có và không có protein vận 
chuyển 
Protein vận chuyển HCO3- cũng có 12 đoạn peptide xen kẽ xuyên màng tạo khe vận 
chuyển HCO3-. Trong khi protein vận chuyển glucose có hướng từ ngoài vào trong hồng cầu 
thì protein vận chuyển HCO3- lại hoạt động theo cả hai hướng. Trong thực tế quá trình vận 
chuyển HCO3- thường kèm theo sự vận chuyển Cl- theo hướng ngược lại. Hệ vận chuyển 
đơn chuyển một hướng gọi là uniport (như hệ vận chuyển glucose), còn hệ vận chuyển hai 
hướng gọi là cotransport có hai kiểu. Kiểu vận chuyển đồng hướng (đồng chuyển – 
symport) và kiểu ngược hướng (nghịch chuyển – antiport) như trường hợp vận chuyển 
HCO3- và Cl- qua màng hồng cầu (hình 34) 
 102
Trao đổi chất và năng lượng 103
Hình 34. Ba hệ vận chuyển khác nhau theo cơ chất và hướng vận chuyển của cơ chất. 
2. Vận chuyển tích cực qua màng. 
 Trong vận chuyển thụ động vật chất vận chuyển theo độ giảm dần gradient nồng độ 
và như vậy không xảy ra sự tích lũy vật chất. Ngược lại, vận chuyển vật chất tích cực 
thường ngược với gradient nồng độ và cho phép tích lũy vật chất. Do vậy theo quan điểm 
của nhiệt động học thì vận chuyển vật chất tích cực không xảy ra ngẫu nhiên mà phải 
kèm theo sự tiêu tốn năng lượng (ATP), hoặc được bù về mặt năng lượng bằng sự vận 
chuyển theo gradient nồng độ của một chất khác. Vận chuyển tích cực qua màng có ý nghĩa 
sinh học hết sức quan trọng. Sau đây là một số kiểu vận chuyển tích cực tiêu biểu nhất. 
a/ Đồng vận chuyển tích cực Na+ và K+. Ở bất kỳ tế bào động vật nào cũng có sự 
chêng lệch nồng độ Na+ và K+ bên trong và bên ngoài. Nồng độ Na+ bên trong bao giờ 
cũng thấp hơn bên ngoài. Sự phân bố không cân đối Na+ và K+ được duy trì nhờ hệ thống 
vận chuyển tích cực Na+ và K+ qua màng tế bào do enzyme Na+K+ ATPase xúc tác. Trong 
quá trình vận chuyển này enzyme nói trên thủy giải ATP cung cấp năng lượng để bơm 
đồng thời 3 ion Na+ ra ngoài và 2 ion K+ vào trong tế bào. Enzyme Na+K+ATPase nằm xen 
kẽ màng tế bào. Nó cấu tạo từ 2 tiểu đơn vị có MW tương ứng là 50.000 và 110.000 Da tạo 
khe khá rộng xuyên qua màng tế bào. Cơ chế hoạt động của nó như sau: Hệ enzyme vận 
chuyển Na+ và K+ hoạt động theo chu kỳ tương ứng với sự thay đổi cấu hình của enzyme. 
Trong đó cấu hình không gắn phosphate (cấu hình I) có ái lực cao đối với Na+ và gắn với 3 
Na+ bên trong tế bào. Tiếp theo ATP gắn vào enzyme và xảy ra phản ứng gắn nhóm 
phosphate lên enzyme và chuyển enzyme sang cấu hình II có tính ái lực thấp đối với Na+, 
nhưng lại có ái lực cao đối với K+. Điều này cho phép nó giải phóng 3 Na+ ra môi trường 
bên ngoài và gắn với 2 K+ từ môi trường bên ngoài. Cuối cùng enzyme bị mất gốc 
phosphate và giảm ái lực đối với K+ và giải phóng nó vào bên trong tế bào (hình 35). 
Do sự phân bố không đồng đều Na+ và K+ nên hai bên màng tế bào bao giờ cũng có 
thế điện động xuyên màng cỡ khoảng từ –50 tới –70mV (bên trong âm so với bên ngoài). 
Theo tính toán khoảng 25% năng lượng của cơ thể thường xuyên phải tiêu tốn để duy trì hệ 
 103
Trao đổi chất và năng lượng 104
hệ Na+ K+ ATP hoạt động . Hạt cây bụi (cây shrub) ở Phi châu chứa ouabain là chất ức chế 
đặc hiệu đối với enzyme Na+ K+ ATPase và được thổ dân sử dụng để tẩm đầu tên. Do vậy 
nó có tên là ouabain từ tiếng địa phương waba yo, có nghĩa là tên thuốc độc. 
 Hình 35. Sơ đồ vận chuyển Na+ và K+ qua màng. 
b/ Ba hệ vận chuyển ATPase. Trong thực tế người ta phân biệt 3 hệ vận chuyển Na+ 
K+ ATPase. 
Hệ vận chuyển P-ATPase. Hệ vận chuyển Na+ K+ ATPa được mô tả ở trên thuộc hệ 
vận chuyển có tên chung là hệ vận chuyển ATPase kiểu P (P-type ATPase).Tất cả có cấu 
tạo giống nhau và đều bị ức chế bởi ouabain. Kiểu vận chuyển này rất phổ biến ở thực vật 
bậc cao trong đó bơm H+ có nhiệm vụ bơm proton ra ngoài màng tạo chênh lệch khoảng 2 
độ pH tương ứng với thế điện động xuyên màng khoảng 250mV. Để đẩy 1 proton ra ngoài 
phải tiêu tốn 1 ATP. 
 Hệ vận chuyển ATPase kiểu V. (V-type ATPase): Chịu trách nhiệm bơm proton vào 
một số ngăn nội bào (intracellular compartement) như: không bào ở thực vật và nấm mốc, 
lysosome, endosome, bộ máy golgi và các bộ phận bài tiết khác ở tế bào động vật và làm 
 104
Trao đổi chất và năng lượng 105
cho pH ở đấy giảm so với pH tế bào chất bao bọc xung quanh. Hệ V-ATPase hoạt động 
khác so với P-ATPase ở chỗ không có sự gắn và nhả nhóm phosphate. Tuy nhiên, cơ chế 
hoạt động của nó còn chưa biết nhiều.
Hệ vận chuyển ATPase kiểu (F-type ATPase) đóng vai trò trung tâm trong việc tạo 
năng lượng ATP ở vi khuẩn, ti thể và lục lạp. Gọi là hệ vận chuyển F-ATPase vì nó là yếu 
tố tạo năng lượng thông qua phản ứng tạo ATP từ ADP và Pi song hành với sự vận chuyển 
proton qua màng từ nồng độ cao xuống nồng độ thấp. Sự chênh lệch nồng độ H+ được tạo 
bởi năng lượng sinh ra trong quá trình hô hấp và puang hợp ở ti thể và lục lạp. Do vậy, F-
type ATPase còn được gọi là hệ enzyme ATPase.
Sự chênh lệch nồng độ hai bên màng cung cấp năng lượng cho quá trình vận chuyển 
tích cực ion thứ cấp. 
Sự chênh lệch nồng độ ion Na+ và H+ sinh ra trong tiến trình trao đổi chất nói chung 
chủ yếu nhờ năng lượng nhận được từ quang năng, từ quá trình oxy hóa, và phản ứng thủy 
phân ATP sẽ là động lực cho quá trình đồng vận chuyển tích cực các ion khác ngược với 
gradient nồng độ của chúng. Thí dụ, lactose được vận chuyển ngược với gradient nồng độ 
vào E. coli nhờ hệ vận chuyển có tên gọi là galactosidase permease cho phép duy trì nồng 
độ lactose ở bên trong E. coli cao hơn 200 lần so với bên ngoài. Điều này đạt được nhờ sự 
đồng vận chuyển lactose và H+ vào bên trong E. coli (hình 36). 
Hình 36. Sơ đồ hấp thu lactose 
Tương tự, ở màng ruột glucose và một số aminoacid cũng được hấp thu vào bên trong 
tế bào nhờ quá trình đồng vận chuyển Na+ theo chiều gradient nồng độ. Ở phần lớn tế bào 
động vật ion Ca2+ cũng được duy trì nhờ cơ chế đồng vận chuyển theo chiều ngược với Na+, 
1 ion Ca2+ được bơm ra ngoài tế bào đồng thời với 3 ion Na+ được bơm vào trong tế bào. Sự 
đồng vận chuyển vật chất cùng hướng (hoặc ngược hướng) với sự vận chuyển Na+ từ bên 
ngoài vào tế bào được duy trì nhờ hệ Na+K+ATPase đóng vai trò chính trong nhiều quá 
trình vận chuyển vật chất xuyên màng. 
Do vai trò cực kỳ quan trọng của sự chênh lệch nồng độ ion hai bên màng nên bất kỳ 
yếu tố nào gây xáo động quá trình hình thành nó đều gây hại đối với cơ thể sống. 
 105
Trao đổi chất và năng lượng 106
Valinomycin và monensin là hai kháng sinh có bản chất là peptide vòng. Valinomycin vận 
chuyển K+, còn monensin vận chuyển Na+ xuyên màng theo chiều gradient nồng độ và làm 
mất sự chênh lệch nồng độ của chúng. Do đó chúng được gọi là chất chuyển ion 
(ionophore) và thể hiện hoạt tính kháng sinh thông qua việc làm mất chênh lệch nồng độ 
ion hai bên màng. 
Kiểu vận chuyển ion khác với hai kiểu trên là vận chuyển ion theo kênh (ion chanel) 
thường có mặt ở tế bào thần kinh, tế bào cơ và một số loại tế bào khác. Trong thực tế các 
tín hiệu kích thích lan truyền nhanh chóng trên tế bào thần kinh và tế bào cơ là nhờ sự thay 
đổi thế điện động của màng tế bào tạo bới các kênh vận chuyển ion. Kênh ion được 
nghiên cứu kỹ hơn cả là thụ thể acetylcholine trong tiếp diện (synapse) – nơi tiếp giáp của 
hai tế bào thần kinh. 
Tín hiệu thần kinh lan truyền tới synapse của tế bào neuron tiền synapse sẽ kích thích 
tiết acetylcholine. Chất này khuếch tán và gắn lên thụ thể nằm trên màng tế bào neuron 
hậu synapse và làm thay đổi cấu hình thụ thể dẫn đến sự mở kênh ion nằm trong màng. 
Điều này tạo điều kiện cho Na+ di chuyền theo gradient nồng độ từ synapse vào tế bào 
neron hậu synapse làm thay đổi điện tích của màng và làm xuất hiện tín hiệu thần kinh mới 
lan truyền tiếp tục. 
 106