Giáo trình Vi sinh vật học - Phần 12

 ứng P700 sẽ hấp thu năng lượng và được kích hoạt khiến thế khử của nó trở nên rất 
âm. Sau đó P700 chuyền electron được kích hoạt hoặc electron cao năng cho một chất 
nhận đặc biệt có lẽ là một phân tử cholorophyll a đặc biệt (A) hoặc một protein sắt - 
sulfur (hình 17.29). 
Hình 17.29: Quang hợp ở cây xanh 
 Dòng electron trong quang hợp ở thực vật bậc cao. Vi khuẩn lam và tảo nhân thật cũng tương 
tự như thực vật bậc cao ở chỗ đểu có 2 hệ quang mặc dù giữa chúng có những khác nhau về chi 
tiết. Các chất mang tham gia trong vận chuyển electron là ferredoxyn (Fd) và các protein FeS 
khác; các Cytochrome b6, b563 và f; plastoquinon (PQ); plastoxyanin chứa đồng; pheophytin a 
(Pheo a); có thể cholorophyll a (A); và quinon Q chưa rõ có lẽ là plastoquinon. Cả hệ quang I 
(PS I) và hệ quang II (PS II) để tham gia vào quang phosphoryl hóa không vòng; chỉ PSI tham 
gia vào quang phosphoryl vòng. Phức hợp giải phóng oxy (OEC = oxygen evolving complex) lấy 
các electron từ nước chứa các ion mangan và chất Z có chức năng chuyển các electron tới trung 
tâm phản ứng của PSII. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
Cuối cùng electron được chuyền cho ferredoxyn, sau đó có thể được di chuyển 
theo một trong hai hướng. Theo con đường vòng electron di chuyển qua một dãy các chất 
mang electron và quay trở về P700 bị oxy hoá. Con đường được gọi là vòng vì electron 
từ P700 lại trở về P700 sau khi đã trải qua chuỗi vận chuyển electron quang hợp. Động 
lực proton (PMF) được hình thành trong việc vận chuyển electron vòng trong vùng của 
Cytochrome b6 và được sử dụng để tổng hợp ATP. Quá trình này được gọi là quang 
phosphoryl hoá vòng vì các electron di chuyển theo đường vòng và ATP được tạo thành. 
Chỉ hệ quang I tham gia vào quá trình này. 
Các electron cũng có thể di chuyển theo đường không vòng với sự tham gia của cả 
hai hệ quang P700 được kích hoạt và chuyền các electron tới ferredoxyn như đã nói trên. 
Tuy nhiên trong con đường không vòng ferredoxyn bị khử sẽ khử N ADP+ thành N ADPH 
(Hình 17.29). Vì các electron cung cấp cho N ADP+ không thể dùng để khử P700 bị oxy 
hoá nên sự tham gia của hệ quang II là cần thiết. Hệ này chuyền các electron cho P700 bị 
oxy hoá và sản ra ATP trong quá trình. Ăngten của hệ quang II hấp thu quang năng và 
kích hoạt P680, sau đó P680 khử pheophytin a. Pheophytin a chính là cholorophyll a 
nhưng ở đây hai nguyên tử hydro đã thay thế magiê ở trung tâm. Các electron chuyển tiếp 
cho Q (có lẽ là 1 plastoquinon) và xuôi theo chuỗi vận chuyển electon tới P700. Sau đó 
P680 bị oxy hoá nhận 1 electron từ sự oxy hoá của nước thành O2. N hư vậy các electron 
di chuyển suốt từ nước đến N ADP+ nhờ năng lượng từ hai hệ thống quang và ATP được 
tổng hợp nhờ quang phosphoryl hoá không vòng. Một ATP và 1 N ADPH có thể được tạo 
thành khi 2 electron di chuyển qua con đường không vòng. 
Cũng như sự vận chuyển electron ở ti thể, sự vận chuyển electron trong quang hợp 
diễn ra bên trong màng. Các màng dạng hạt của lục lạp chứa cả hai hệ thống và các 
ăngten. Màng tilacoit thực hiện quang phosphoryl hoá không vòng nhờ cơ chế hoá thNm 
thấu. Các proton di chuyển vào bên trong tilacoit trong quá trình vận chuyển electron 
quang hợp và quay trở lại chất đệm (stroma) khi ATP được tạo thành. Các phiến của chất 
đệm có lẽ chỉ chứa hệ quang I và đơn độc tham gia vào quang phosphoryl hoá vòng. Ở vi 
khuNn lam các phản ứng quang trong quang hợp cũng nằm bên trong các màng. 
Các phản ứng tối cần 3ATP và 2N ADPH để khử 1 CO2 và sử dụng CO2 để tổng 
hợp hidrat carbon (CH2O) 
CO2 + 3ATP + 2N ADPH + 2H+ + H2O  (CH2O) + 3ADP + 3Pi + 2N ADP+ 
Hệ thống không vòng sản ra 1N ADPH và 1ATP đối với mỗi cặp electron, do đó 4 
electron đi qua hệ thống sẽ sản ra 2N ADPH và 2ATP. Tổng cộng 8 lượng tử (quantum) 
của quang năng (4 lượng tử cho một hệ quang) là cần để đNy 4 electron từ nước đến 
N ADP+. Vì tỉ lệ của ATP đối với N ADPH cần cho cố định CO2 là 3:2 nên ít nhất 1ATP 
nữa phải được cung cấp. Quang phosphoryl hoá vòng có lẽ hoạt động độc lập với việc 
sản ra ATP thêm này. Điều này đòi hỏi sự hấp thu 2-4 lượng tử nữa. N hư vậy khoảng 10-
12 lượng tử quang năng là cần để khử và cố định một phân tử CO2 trong quang hợp. 
Hình 17.30: Cơ chế quang hợp 
Trên đây là minh họa màng tilacoit của lục lạp chứng minh chức năng của chuỗi vận chuyển 
electron quang hợp và quang phosphoryl hóa không vòng. Chuỗi bao gồm 3 phức hợp: PSI, 
phức hợp Cytochrome bf và PSII. Dòng electron hướng dẫn bởi ánh sáng bơm các proton qua 
màng tilacoit và tạo ra 1 gradien điện hóa, sau đó gradien này có thể được dùng để tổng hợp 
ATP. Nước là nguồn electron và phức hợp giải phóng oxy (OEC) sản ra oxy (Theo Prescott và 
cs, 2005). 
17.11.2. Phản ứng quang ở vi khuẩn lục và vi khuẩn tía 
 Vi khuNn lục và vi khuNn tía quang hợp khác với vi khuNn lam và các cơ thể 
quang hợp nhân thật ở một số điểm quan trọng (Bảng 17.7). Đặc biệt, vi khuNn lục và vi 
khuNn tía không sử dụng nước là nguồn electron hoặc tạo thành O2 trong quang hợp 
nghĩa là chúng tiến hành quang hợp không thải O2. Trái lại, vi khuNn lam và các sinh vật 
quang hợp nhân thật hầu như bao giờ cũng thải oxy (một số vi khuNn lam có thể tiến hành 
quang hợp không thải oxy). Trong phản ứng sáng của quang hợp ở vi khuNn tía N ADPH 
không được tạo thành trực tiếp. 
Bảng 17.7: Đặc tính của các hệ thống quang hợp vi sinh vật. (Theo: Prescott và cs, 2005) 
* Một số vi khuẩn lam có thể hoạt động không thải O2 dưới 1 số điều kiện, chẳng 
hạn Oscillatoria có thể sử dụng H2S làm chất cho electron thay cho H2O. 
Tuy nhiên, vi khuNn lục có thể khử N AD+ trực tiếp trong phản ứng sáng. Để tổng 
hợp N ADH và N ADPH vi khuNn lục và vi khuNn tía phải sử dụng các chất cho electron 
như hydro, sulfua hydro, sulfur nguyên tố và các hợp chất hữu cơ là các chất có thể khử 
âm hơn nước và vì vậy dễ oxy hoá hơn (nghĩa là các chất cho electron tốt hơn). Cuối 
cùng, vi khuNn lục và vi khuNn tía chứa các sắc tố quang hợp hơi khác nhau gọi là 
bacteriocholorophyll (Hình 17.26), nhiều trong số chúng có điểm cực đại hấp thu ở 
Đặc tính Sinh vật nhân 
thật 
Vi khuẩn lam Vi khuẩn màu lục và 
màu tía 
Sắc tố quang hợp Cholorophyll a Cholorophyll a Bacteriocholorophyll 
Hệ quang II Có mặt Có mặt Vắng mặt 
Các chất cho electron 
quang hợp 
H2O H2O H2, H2S, S, chất hữu 
cơ 
Kiểu sản sinh O2 Thải O2 Thải O2* Không thải O2 
Các sản phNm sơ cấp 
của sự chuyển hóa 
năng luợng 
ATP + N ADPH ATP + N ADPH ATP 
N guồn carbon CO2 CO2 Carbon hữu cơ 
và/hoặc CO2 
những bước sóng dài hơn. Các bacteriocholorophyll a và b có đỉnh cực đại trong ête lần 
lượt ở 775 và 790 nm. Đỉnh cực đại in vivo của bacteriocholorophyll a là khoảng 830-890 
nm và của bacteriocholorophyll b là 1020-1040 nm. Sự chuyển dịch của cực đại hấp thu 
vào vùng hồng ngoại như vậy sẽ giúp cho vi khuNn thích ứng tốt hơn với các ổ sinh thái. 
Có 4 nhóm vi khuNn quang hợp màu lục và màu tía, mỗi nhóm đều chứa một số 
chi: vi khuNn sulfur (Chlorobium), vi khuNn không-sulfur màu lục (Chloroflexus), vi 
khuNn sulfur màu tía (Chromatium) và vi khuNn không-sulfur màu tía (Rhodospirillum, 
Rhodopseudomoanas). 
Hình 17.31: Quang hợp ở vi khuẩn không-sulfur màu tía 
 Hệ thống vận chuyển electron quang hợp ở vi khuẩn không sulfur màu tía, Rhodobacter 
sphaeroides. Sơ đồ trên là chưa hoàn toàn và mới là giả định. Ubiquinone (Q) rất giống với 
CoQ.BPh là bacteriopheophytin, NAD+ và succinat (nguồn electron) được đánh dấu. (Theo: 
Prescott và cs, 2005) 
Do thiếu hệ quang II nhiều sự khác biệt gặp ở vi khuNn màu lục và màu tía. N hững 
vi khuNn này không thể sử dụng nước làm chất cho electron trong sự vận chuyển electron 
không vòng. Thiếu hệ quang II chúng không thể tạo thành O2 từ H2O trong quá trình 
quang hợp và bị hạn chế ở quang phosphoryl hoá vòng. Trên thực tế hầu như tất cả vi 
khuNn sulfur màu tía và vi khuNn sulfur màu lục là bọn kỵ khí bắt buộc. Trên hình 17.31 
là sơ đồ giả định đối với chuỗi vận chuyển electron quang hợp của một vi khuNn không - 
sulfur màu tía. 
Dòng electron 
ngược 
Trung tâm 
phản ứng 
Th
ế k
hử
 (v
ol
t) 
Khi cholorophyll P870 đặc biệt của trung tâm phản ứng bị kích hoạt nó sẽ chuyền 
một electron cho bacteriopheophytin. Sau đó các electron di chuyển đến các quinon rồi 
qua một chuỗi vận chuyển electron lại trở về P870 đồng thời ATP được tổng hợp. Mặc dù 
cả vi khuNn lục và vi khuNn tía đều thiếu hai hệ quang nhưng vi khuNn tía có một bộ máy 
quang hợp tương tự như hệ quang II, còn vi khuNn sulfur màu lục có một hệ thống tương 
tự hệ quang I. Do cũng cần N ADH và N ADPH để cố định CO2 nên vi khuNn lục và vi 
khuNn tía còn phải đối mặt với một vấn đề nữa. Chúng có thể tổng hợp N ADH theo ít 
nhất ba con đường. N ếu vi khuNn đang sinh trưởng trong sự có mặt của H2 có thể khử âm 
hơn của N AD+, hydro có thể được sử dụng trực tiếp để sản ra N ADH. Cũng như bọn hoá 
dưỡng vô cơ nhiều vi khuNn tía quang hợp sử dụng PMF để đNy ngược dòng electron 
trong chuỗi vận chuyển electron và chuyển các electron này từ các chất cho vô cơ hoặc 
hữu cơ tới N AD+ (Hình 17.31 và 17.32). Các vi khuNn sulfur màu lục như Chlorobium có 
lẽ khử N AD+ nhờ một dạng đơn giản của dòng electron quang hợp không vòng (Hình 
17.33). 
Hình 17.32: Sự khử NAD ở vi khuẩn màu lục và vi khuẩn màu tía. 
 Dòng electron ngược được sử dụng để khử NAD+. Mũi tên trong sơ đồ biểu thị 1 chuỗi 
vận chuyển electron chuyền ngược hướng nhờ động lực proton hoặc ATP, nghĩa là các electron 
di chuyển từ các chất cho với thế khử dương hơn tới 1 chất nhận (NAD+) với thế khử âm hơn. 
(Theo: Prescott và cs, 2005) 
 Hình 17.33; Quang hợp ở vi khuẩn sulfur màu lục. 
Hệ thống vận chuyển electron quang hợp ở vi khuẩn sulfur màu lục Chlorobium limicola. 
Quang năng được dùng để tổng hợp ATP nhờ quang phosphoryl hóa vòng và vận chuyển các 
electron từ chất cho S tới NAD+. Chuỗi vận chuyển electron chứa 1 quinon gọi là menaquinon 
(MK). (Theo: Prescott và cs, 2005) 
Th
ế k
hử
 (v
ol
t)