Vi nấm - Phần 2

lgi apparatus, dictyosome), các giọt lipid (lipid droplet), các tinh thể (chrystal) và các vi thể đường kính 0,5-1,5 nm (microbody), các thể Vôrônin đường kính 0,2µm (Woronin body), thể Chitô đường kính 40-70nm(chitosome) Ngoài ra trong tế bào chất còn có các vi quản rỗng ruột, đường kính 25nm (microtubule), các vi sợi đường kính 5-8nm( microfilament), các thể màng biên ( plasmalemmasome)
          Ribosome  của nấm thuộc loại  80S ( S là đơn vị hệ số lắng Svedberg) có đường kính khoảng 20-25nm, gồm có 2 bán đơn vị ( subunit); bán đơn vị lớn (large subunit ) 60S (gồm 3 loại ARN- 25S; 5,8S và 5S cùng với 30-40 loại protein). Bán đơn vị nhỏ (small subunit) 40S (gồm loại ARN 18S và 21-24 loại protein)
          Phần ngọn có thể tách với phần bên dưới bằng một không bào, lúc đầu nhỏ nhưng về sau kết hợp lại với nhau để lớn dần, tạo nế áp lực dồn tế bào chất về phía đỉnh ngọn sợi nấm. Tại phần già nhất của sợi nấm thường xảy ra hiện tượng tự tan (autolysis) hoặc bị tan rã dưới tác dụng của các men phân cắt (lytic enzyme) do các vi sinh vật khác sinh ra. Cũng có những phần sợi nấm già phần lipid tích tụ nhiều và kết hợp với thành tế bào  tạo nên một màng dày, tạo thành những bào tử áo (chlamydospore). Loại bào tử này có thể giúp sợi nấm tồn tại được qua những điều kiện môi trường khắc nghiệt. Trường hợp này rất giống với các bào tử nội sinh (endospore).
          Sợi nấm không ngừng phân nhánh và vì vậy khi một bào tử nẩy mầm trên một môi trường đặc sẽ phát triển thành một hệ sợi nấm (mycelium, số nhiều- mycelia), sau 3-5 ngày có thể tạo thành một đám nhìn thấy được gọi là khuẩn lạc (colony). Vào giai đoạn cuối của sự phát triển khuẩn lạc sẽ xảy ra sự kết mangh (anastomosis) giữa các khuẩn ty với nhau, làm cho cả khuẩn lạc là một hệ thống liên thông mật thiết với nhau, thuận tiện cho việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến toàn bộ hệ sợi nấm. Hiện tượng kết mạng thường gặp ở nấm bậc cao nhưng lại ít gặp ở các sợi nấm dinh dưỡng  của nấm bậc thấp. Hình thái, kích thước màu sắc, bề mặt của khuẩn lạccó ý nghĩa nhất định trong việc định tên nấm.
          Phần lớn sợi nấm có dạng trong suốt, ở một số nấm sợi nấm mang sắc tố tạo nên màu tối hay màu sặc sỡ. Sắc tố của mọt số nấm còn tiết ra ngoài moi trường và làm đổi màu khu vực có nấm phát triển. Một số nấm còn tiết ra các chất hữu cơ tạo nên các tinh thể trên bề mặt khuẩn lạc. Vì bào tử của nấm thường cũng có màu nên cả khuẩn lạc thường có màu
2-Vách ngăn ở sợi nấm:
Sợi nấm ở một số nấm có vách ngăn ngang (septa, cross wall), đó là các sợi nấm có vách ngăn (septate hyphae). Cũng có nhiều nấm sợi nấm không có vách ngăn ngang- sợi nấm không vách ngăn (aseptate hyphae). Các nấm bặc thấp thường có sợi nấm không vách ngăn, ngược lại các nấm bậc cao thường mang sợi nấm có vách ngăn. Sợi nấm không vách ngăn mang nhiều nhân nhưng vẫn có thể gọi là đơn bào. Ở các nấm không vách ngăn thì vách ngăn vẫn có thể hình thành khi sản sinh thể sinh sản hay cơ quan sinh sản. tại các bộ phận bị thương tổno sựi nám cũng có thể hình thành vách ngăn. Đó là loại vách ngăn liên, không có lỗ thủng, có tác dụng bảo vệ cơ thể.
Sợi nấm có vách ngăn là cơ thể đa bào. Mỗi tế bào có 1 nhân hoặc nhiều nhân. Tuy nhiên sợi nấm vẫn không phải do nhiều tế bào hợp thành mà là do các vách ngăn tách sợi nấm ra thành nhiều tế bào.
Vách ngăn ngang được hình thành từ thành tế bào. Lúc đầu là một gờ nhỏ hình khuyên sao đó tiến dần vào trong và lấp kín lại. Tuy nhiên vách ngăn thươbf có 1 hay nhiều lỗ thửng. các lỗ có kích thước bằng nhau hay có 1 lỗ lớn nhất ở giữa và nhiều lỗ nhỏ ở xung quanh. Vách ngăn điển hình ở Nấm túi (Ascomycota) và Nấm bất toàn (Deuteromycetes) là loại có một lỗ ở chính giữa, đường kính khoảng 0,05-0,5µm. Ở nấm Geotrichum candidum và nấm Fusarium vách ngăn thường có nhiều lỗ nhỏ. Ở nấm Fusarium lỗ ở chính giữa vách ngăn lớn hơn so với các lỗ khác. Một số Nấm đảm (Basidiomycota) có lỗ hình thùng trên vách ngăn ngang, bọc bên ngoài bởi một cấu trúc màng gọi là màng lỗ thùng (perenthesome). Trong điều kiện khô hạn việc hình thành vách ngăn có thể giúp sợi nấm đề kháng được tốt hơn đối với môi trường.
Ờ Nấm túi và Nấm bất toàn nhiều khi trong tế bào còn thấy có các thể Vôrônin (Woronin body) và các tinh thể protein.
Cấu tạo của phần ngọn sợi nấm
Cấu trúc của sợi nấm
Sợi nấm có vách ngăn                      Sợi nấm không vách ngăn
Hệ sợi nấm
Sự phát triển của hệ sợi nấm
Khuẩn lạc nấm
Một ví dụ về cấu trúc của Ribosome ở Eukaryote
Thể Golgi và Mạng lưới nội
chất
Thể Woronin tụ tập ở lỗ thông của vách ngăn (nấm Penicillium)
Ty thể (mitochondrion)
3-Mô  (tissue) của hệ sợi nấm:
          Mô hay tổ chức của hệ sợi nấm thường gặp ở các nấm bậc cao. Chúng xuất hiện trong một giai đoạn của vòng đời nấm. Loại mô này được gọi là tổ chức sợi dày (plectenchyma). Tổ chức này lại chia ra thành hai loại: loại tổ chức sợi xốp hay tổ chức tế bào hình thoi (prosenchyma) và tổ chức màng mỏng hay tổ chức nhu mô giả ( pseudoparenchyma). Tổ chức sợi dày gặp ở thân nấm và mũ nấm ở các nấm bậc cao, nhất là ở ngành Nấm túi và Nấm đảm. Hạch nấm (scleorotium) xuất hiện khi nuôi cấy nấm sợi (nấm bậc thấp) trên các môi trường già (nuôi cấy lâu ngày). Hạch nấm là hình thức bảo vệ nấm qua giai đoạn bất lợi. Đó còn là nơi dự trữ các chất dinh dưỡng cho nấm. Kết cấu tổ chức của hạch nấm gòm lóp ngoài cùng có thành tế bào màu đen. Dưới đó là một lớp biểu bì rỗng. Bên trong là tổ chức sợi dày với các sợi nấm có màng dày. Trong cùng là khối tổ chức sợi xốp. Thể đệm hay đệm nấm (stroma) cũng là khối tổ chức sợi nấm dính nhau theo nhiều hướng. Trên hoặc trong thể đệm có các cơ quan sinh sản của nấm.Thể đệm chỉ gặp ở Nấm túi và Nấm đảm. Thừng nấm hay khuẩn sách (rhizomorph) cúng có tổ chức sợi nấm bện lại theo kiểu tổ chức sợi dày.
Hạch nấm (Sclerotium)
Tổ chức sợi xốp (prosenchyma)
Tổ chức màng mỏng (Pseudoparenchyma)-hình phía trong
Thể đệm ( Stroma )
Thừng nấm (Rhizomorph)
4-Các dạng biến đổi của hệ sợi nấm:
          4.1-Bào tử áo, bào tử, tế bào phình lớn:
Đôi khi gặp những tế bào sợi nấm phình lớn một cách vô quy tắc. Nói chung khi gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi nguyên sinh chất co lại, vo tròn lại, phía ngoài tạo thành lớp màng dày, bên ngoài thường có gai hay các mấu lồi. Kết cấu này được gọi là bào tử áo hay bào tử màng dày (Chlamydospore). Loại bào tử này không phải loại bào tử sinh sản (vô tính hoặc hữu tính) giúp phát tán nấm ra môi trường xung quanh. Các loại bào tử này ta sẽ xem xét tới ở phần dưới.
4.2-Sợi hút (haustorium):
Sợi nấm ký sinh trên bề mặt tế bào cây chủ rồi mọc ra sợi nấm đâm sâu vào phía trong và tạo nên các sợi hút đâm vào các tế bào để hút chất dinh dưỡng của cây chủ. Sợi hút có thể có các hình dạng khác nhau : hình sợi, hình ngón tay, hình cầuNói chung các nấm ký sinh bắt buộc đều là những loài có sợi hút.
Khi xuyên vào tế bào cây chủ một số  sợi hút không làm rách được màng nguyên sinh chất mà chỉ làm cho màng này lõm vào. Nhiều khi sợi hút phân ra khá nhiều nhánh bên trong tế bào để tăng diện tích hấp thu chất dinh dưỡng.
Sợi hút           
4.3- Sợi áp (appressorium) và đệm xâm nhiễm (infection cushion):       
Từ một bào tử nấm nẩy mầm trên bề mặt vật chủ (thường là lá cây) sẽ mọc ra một sợi nấm và tiết ra chất nhầy để áp sát bề mặt này. Đầu sợi nấm phình to lên như chiếc đĩa và tạo thành sợi áp. Từ sợi áp mọc ra sợi hút đâm sâu vào tế bào vật chủ để hút chất dinh dưỡng. Mô ở vật chủ bị tiêu hủy dần dưới tác dụng của các enzym thủy phân của sợi áp. Đệm xâm nhiễm là một dạng mạng sợi phân nhánh và gắn với nhau như một tấm đệm ở tế bào vật chủ, đầu sợi nấm thường phình to lên. Việc hình thành đệm xâm nhiễm thường do cơ chế khống chế nội sinh và ảnh hưởng kích thích của môi trường.
4.4- Sợi nấm bắt mồi (traps):
Một số nấm sống trong đất có cơ chế bắt mồi (giun tròn-nematode, amip-amoeba..). Chúng hình thành nên những cấu trúc có dạng những cái bẫy và vì vậy được gọi là nấm bẫy mồi (trapping fungi). Có thể có mấy kiểu sợi nấm bẫy mồi sau đây:
-         Bọng dính (adhesive knobs): Sợ nấm phát sinh những nhánh ngắn ,thường thẳng góc với sợi nấm chính. Đỉnh các nhánh này phình to lên thành những bọng hình cầu. các bọng này tiết ra chất dính có thể giữ chặt lấy con mồi. Sau đó từ bọng mọc ra sợi nấm xuyên qua vỏ con mồi. Cuối sợi này phồng lên thành bọng nhỏ bên trong con mồi và tiếp tục phân nhánh thành các sợi hút
-         Lưới dính (sticky nets): Các nhánh mọc ra được nối mạng với nhau thành dạng lưới. Bên ngoài lưới cũng phủ đầy chất dính để bẫy mồi. Sau đó một tế bào của lưới sẽ phát triển thành bọng nhỏ bên trong con mồi và từ bọng mọc ra các sợi hút
-         Vòng thắt ( constricting rings): Sợi nấm mọc ra các nhánh đặc biệt với các vòng thắt cấu tạo bởi 3 tế bào. Khi mặt trong của các tế bào này tiếp súc với con mồi thì không bào sẽ phình to lên và thắt chặt con mồi lại. Sau đó sẽ mọc ra các nhánh xuyên vào con mồi, rồi mọc ra các sợi hút nói trên
-         Bào tử dính (Sticky spores): Có các bào tử phủ đầy chất dính và có tác dụng bẫy mồi tương tự như các trường hợp nói trên.
Các chi nấm thường có sợi nấm bẫy mồi là Arthrobotrrys, Daxtylaria, Daxtylella, Trichothecium Một số loài  nấm  như Zoopage phanera, Arthrobotrys anomala tiết ra chất dính trên toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có tác dụng bẫy mồi như các trường hợp nói trên.
          4.5- Rễ giả (rhizoid) và Sợi bò (stolon):
Sợi bò là đoạn sợi nấm khí sinh không phân nhánh phát sinh từ các sợi nấm mọc lên từ cơ chất, chúng có dạng thẳng hay hình cung. Phần chạm vào cơ chất  phát triển thành những rễ giả ngắn cắm vào cơ chất. Do sự phát triển của sợi bò mà các nấm này lan rộng ra xung quanh, về cả mọi phía, kẻ cả trên thành của hộp lồng (hộp Petri). Rễ giả và thân bò đặc trưng cho các nấm thuộc chi Rhizopus (rễ giả mọc ngay chỗ cụm sợi nấm khí sinh), Abssidia (rễ giả không mọc dưới chõ cụm sợi nấm khí sinh) . Rễ giả còn gặp ở nhiều loài nấm thuộc các chi Rhizidiomyces, Sclerotinia
Nấm Rhizopus
Nấm Absidia
(Còn tiếp)
©    và   Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Liên Hoa, Lê Hoàng Yến, Đào Thị Lương