Bài giảng Sinh học B - Chương IV: Hô hấp

osphat có 3 carbon chuyển hóa thành pyruvat. Trong quá trình hydro giàu năng lượng được thu nhận như NADH và 2 phân tử ATP được tạo thành.2. Sự lên menTrong đường phân, hai phân tử NAD+ được khử thành NADH. Chức năng của phân tử NAD+ trong tế bào là vận chuyển điện tử, trao đổi ion H+ và điện tử giữa chất này và chất khác. Do đó, NAD+ chỉ là một chất tạm thời tải ion H+ và điện tử, sau khi chuyển ion H+ và điện tử cho chất khác thì nó trở lại làm chất tải tiếp tục. Nếu NADH được thành lập không nhanh chóng loại bỏ ion H+ và điện tử thì NAD+ trong tế bào sẽ thiếu, khi đó bước tiếp theo trong đường phân không thể xảy ra và quá trình đường phân tạm dừng lại. Như vậy, sự oxy hóa NADH thành NAD+ là cần thiết cho quá trình đường phân tiếp tục. Trong hầu hết tế bào, nếu có O2, nó sẽ là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH. Nhưng dưới điều kiện yếm khí, không có O2 để nhận hydro và điện tử thì acid pyruvic được tạo ra trong quá trình đường phân sẽ nhận hydro và điện tử từ NADH, quá trình này được gọi là sự lên men. Sự chuyển hóa acid pyruvic trong lên men thay đổi theo cơ thể sinh vật.Hình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên menChu trìnhKrebHình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên menKhi có mặt của oxy, pyruvat bị oxy hóa tạo thành acetyl- CoA, chất này đi vào chu trình Kreb. Khi không có mặt oxy, pyruvat bị khử nhanh chóng, nhận điện tử thải ra trong quá trình đường phân được mang bởi NADH. Khi pyruvat bị khử trực tiếp, như ở trong tế bào cơ, thì sản phẩm là axit lactic. Khi CO2 lần đầu tiên chuyển từ pyruvat và sản phẩm (acetaldehyd) thì sau đó bị khử, như trong tế bào nấm men thì sản phẩm là ethanol.Ở tế bào động vật và nhiều vi sinh vật sự khử acid pyruvic tạo ra acid lactic, ở hầu hết tế bào thực vật và nấm men, sản phẩm lên men là rượu ethyl và CO2, quá trình này được áp dụng trong sản xuất rượu.Trong điều kiện yếm khí, NAD+ lấy hydro và điện tử để tạo ra NADH và trả lại hydro và điện tử. Sự lên men là sự nối tiếp của quá trình đường phân, bằng cách này glucoz được biến đổi thành rượu hay thành acid lactic dưới điều kiện yếm khí, và tên gọi tùy thuộc vào tên của loại sản phẩm cuối cùng. Dù sản phẩm cuối cùng là chất nào thì sự lên men chỉ lấy được một phần năng lượng rất nhỏ từ glucoz, các sản phẩm của quá trình lên men là các chất còn chứa rất nhiều năng lượng tự do.Sự lên men của những tế bào men và những vi sinh vật được ứng dụng trong nhiều kỷ nghệ quan trọng như làm bánh mì, pho ma, da ua, sản xuất rượu và các loại thức uống có rượu, một số sản phẩm khác được tạo ra từ các vi sinh vật khác như mùi đặc trưng của pho ma Thụy sĩ là do sản phẩm lên men là acid proprionic.3. Sự oxy hóa pyruvic acid (giai đoạn 2) Nếu có sự hiện diện của O2, thì O2 là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH, do đó acid pyruvic sẽ được đưa vào ty thể và ở đây sẽ được tiếp tục chuyển hóa và đồng thời tạo ra nhiều ATP mới. Acid pyruvic trong dịch tế bào chất được chuyển vào ngăn trong của ty thể. Qua một chuỗi phản ứng phức tạp, acid pyruvic bị oxy chuyển hóa thành CO2 và một gốc acetyl 2C, chất này gắn với một coenzim được gọi là coenzim A (CoA) tạo ra chất acetyl-CoA. Khi acid pyruvic được oxy hóa, điện tử và ion H+ bị lấy đi, và một lần nữa NAD+ là chất nhận điện tử và ion H+ để tạo ra NADH. Chuỗi phản ứng phức tạp này có thể được tóm tắt trong sơ đồ của hình 5.8. Cuối giai đoạn II, 2 trong 6C trong glucoz ban đầu được giải phóng ra dưới dạng CO2.Hình 5.8 Sự oxy hóa pyruvatPhản ứng phức hợp này khử NAD+ thành NADH và đó là tín nhiệu nguồn của sự chuyển hóa năng lượng. Sản phẩm của nó, acetyl- CoA, là nguyên liệu ban đầu cho chu trình Kreb. Tất cả các phân tử này bị dị hóa cho năng lượng được giữ trong acetyl- CoA, sau đó đi vào kênh tổng hợp chất béo hay sản phẩm ATP 4. Chu trình Krebs (giai đoạn 3)Kế tiếp acetyl-CoA đi vào một chuỗi phản ứng của chu trình Krebs hay chu trình acid citric.Hình 5.10 Khái quát về chu trình Kreb1. Chu trình Kreb bắt đầu khi phân tử 2 carbon được chuyển từ acetyl - CoA đến phân tử 4 carbon (nguyên liệu ban đầu). 2. Sau đó phân tử 6 carbon mới tạo thành bị oxy hóa (một nguyên tử hydro chuyển để tạo thành NADH) và decarbocyl hóa (một phân tử carbon được chuyển để tạo thành CO2). Tiếp theo phân tử 5 carbon bị oxy hóa và bị decarbocyl hóa lần nữa và phản ứng kép phát sinh ATP. 3. Cuối cùng hình thành phân tử 4 carbon và bị oxy hóa (nguyên tử hydro được chuyển để tạo thành FADH2 và NADH). Sự tái tạo nguyên liệu 4 carbon ban đầu này đa hoàn thành chu trìnhOxy hóa pyruvatHình 5.9 Chu trình Kreb: Chuỗi phản ứng này thực hiện trong cơ chất của ty thể. Để hòan thành sự bẻ gẫy phân tử glucoz, 2 phân tử acetyl -CoA được sản xuất bởi sự đường phân và pyruvat oxy hóa sẽ đi vào chu trình Kreb. Theo những carbon khác nhau qua chu trình và chú ý sự thay đổi xây ra ở carbon chuỗi của phân tử vì chúng tiếp tục theo chu trình.phân tử 4Cphân tử 4Cphân tử 4Cphân tử 6Cphân tử 6Cphân tử 4Cphân tử 5C Mỗi phân tử acetyl-CoA được tạo ra từ phân tử glucoz ban đầu kết hợp với một hợp chất 4C (acid oxaloacetic), đã có trong tế bào để tạo ra một hợp chất 6C mới là acid citric. Trong các phản ứng tiếp theo, 2C bị mất đi dưới dạng CO2, như vậy hợp chất chỉ còn 4C và được biến đổi để trở lại chất 4C ban đầu và chu trình lại tiếp tục. Vì mỗi phân tử glucoz tạo ra hai phân tử acetyl CoA, nên có hai vòng acid citric xảy ra và tổng cộng là có 4C được giải phóng dưới dạng CO2, cộng thêm 2C được giải phóng dưới dạng CO2 trong giai đoạn II, như vậy tất cả là 6C của phân tử glucoz ban đầu.Trong một vòng của chu trình, một phân tử ATP được tổng hợp (bởi sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất) và 8 điện tử và 8 ion H+ được lấy đi bởi chất nhận điện tử. 6 điện tử và 6 hydro được dùng để khử 3 phân tử NAD+ (tạo ra 3 phân tử NADH và 3 ion H+) và 2 điện tử và 2 hydro được nhận bởi hợp chất FAD (tạo ra FADH2). Vì sự oxy hóa một phân tử glucoz trải qua hai vòng chu trình Krebs nên tổng cộng có 2 ATP và 8 phân tử chất khử (6 phân tử NADH và 2 FADH2). Chu trình Kreb được trình bày ở hình 5.10 ở trên.5. Sự trao đổi và điều hòa năng lượng trong hô hấp (giai đoạn 3)Chỉ có tổng cộng là 4 phân tử ATP mới được lợi ra (2 trong đường phân và 2 trong chu trình Krebs). Năng lượng còn lại được dự trữ trong hai chất khử giàu năng lượng là NADH và FADH2, tổng cộng có tất cả 12 phân tử được tổng hợp trong suốt quá trình oxy hóa glucoz: 2 phân tử NADH trong đường phân, 2 phân tử NADH trong quá trình oxy hóa acid pyruvic thành acetyl-CoA, 6 phân tử NADH và 2 phân tử FADH2 trong chu trình Krebs. ATP được tổng hợp bằng cách nào? Dưới điều kiện hiếu khí, NADH chuyển điện tử đến O2 và sinh ra NAD+. Nói một cách khác, O2 là chất nhận điện tử và hydro cuối cùng để tạo thành nước:O2 + 2NADH + 2ion H+  2H2O + 2NaD+Tuy nhiên không phải NADH chuyển điện tử đến O2 một cách trực tiếp. Điện tử từ NADH được chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử, cuối chuỗi là phân tử O2Các phân tử tải điện tử thường được gọi là chuỗi hô hấp (respiration chain) gắn trên màng trong của ty thể (giống sự dẫn truyền điện tử trong chuỗi quang hợp trong lục lạp) tạo ra một gradient hóa điện, được dùng để tổng hợp ATP từ ADP và phosphat vô cơ. Quá trình này được gọi là sự phosphoryl hóa chuyển điện tử (electron-transport phosphorylation) hay sự phosphoryl oxy hóa (oxydative phosphorylation), bao gồm cả sự hóa thẩm thấu (chemiosmotic) của sự dẫn truyền điện tử và sự tổng hợp ATP (hình 5.12). Protein dẫn truyền điện tử trong hô hấp là thành phần chính trong cho quá trình phosphoryl oxy hóa, tạo ra hầu hết ATP sinh ra do sự oxy hóa glucoz. Sự phosphoryl oxy hóa tương tự sự quang phosphoryl hóa, sử dụng dòng điện tử được chuyển trong chuỗi dẫn truyền điện tử để bơm ion H+ qua màng, sinh ra một gradient hóa điện được dùng để tổng hợp ATP. Trong sự hô hấp có hai cách để tạo ra ATP: thứ nhất là sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất và thứ hai là sự phosphoryl oxy hóa, trong đó năng lượng trong gradient hóa điện H+ được khai thác để tổng hợp ATP. NADH được tạo ra trong giai đoạn 2 và 3 chuyển 2 điện tử và 1 ion H+ của chúng vào phức hợp I và cùng lúc bị oxy hóa thành NAD+. Các điện tử được tải từ chất tải này sang một chất tải khác theo một trình tự đặc biệt để cuối cùng đến O2. Ðiều này cho thấy vì sao phải cần có O2 trong sự hô hấp hiếu khí. Không có O2 nhận điện tử, chuỗi điện tử không hoạt động và NAD+ cần thiết cho giai đoạn 2 và 3 không được tạo ra từ NADH. Khi O2 nhận điện tử, nó cũng nhận luôn ion H+ từ chất cơ bản để tạo ra nước, một trong những sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa glucoz. Người ta thấy rằng ít nhất phải có 2 ion H+ đi qua phức hợp ATP synthetaz mới tạo ra được một phân tử ATP từ ADP. Vì mỗi cặp điện tử từ NADH được dẫn truyền qua chuỗi điện tử bơm được khoảng 6 ion H+ đi ra ngăn ngoài. Sự oxy hóa một phân tử NADH cho ra khoảng 3 phân tử ATP. Tất cả 8 NADH được sinh ra trong ty thể (2 từ sự oxy hóa acid pyruvic và 6 từ chu trình Krebs), cho ra tổng cộng 24 phân tử ATP mới. Tuy nhiên, 2 điện tử từ FADH2 có ít năng lượng hơn NADH, những điện tử này đi vào chuỗi điện tử ở phức hợp 2, nên số ion H+ được bơm ra ít hơn, do đó sự oxy hóa hợp chất này chỉ cho 2 phân tử ATP (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân tử FADH2). Hai phân tử NADH được tạo ra trong quá trình đường phân ở trong dịch tế bào chất và được chuyển vào bên trong ty thể nhờ một phân tử protein vận chuyển, nhưng năng lượng bị mất đi trong quá trình này. Kết quả là điện tử được đi vào chuỗi hô hấp cùng vị trí với nơi mà điện tử của FADH2 đi vào, do đó cũng chỉ có 2 phân tử ATP được tạo ra cho mỗi phân tử NADH trong tế bào chất (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân tử NADH). Tóm lại, sự oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucoz sinh ra 12 phân tử chất khử. Khi các đôi điện tử của chúng đi vào chuỗi hô hấp, 8 phân tử sinh ra ATP nhiều hơn, 3ATP cho mỗi phân tử NADH, 4 phân tử còn lại chỉ tạo được 2 phân tử ATP cho mỗi phân tử FADH2. Tổng cộng có 32 phân tử ATP được tạo ra từ sự phosphoryl oxy hóa của chuỗi dẫn truyền điện tử. Như vậy, sự oxy hóa hoàn toàn một phân tử glucoz cho ra CO2, nước và 36 phân tử ATP mới. ĐườngphânChu trìnhKreb