Đề tài Sự trao đổi nước ở thực vật ở thực vật

g xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá.- Thêm vào nữa, các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem có thể duy trì một sức căng lớn (Pockman et al. 1995).- Hầu hết các nhà khoa học đều kết luận rằng thuyết cố kết - sức căng là đúng đắn (Steudle 2001).Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm trong xylemNội dung của bàiKhái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật.Năng lượng tự do của nước.Các dạng nước trong đất và trong cây.Quá trình vận chuyển nước ở rễ. Quá trình vận chuyển nước ở thân.Quá trình thoát hơi nước ở láĐịnh nghĩa và vai trò của quá trình thoát hơi nước- Thoát hơi nước ở lá là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một phần từ thân cành. Khi khí khổng mở, CO2 sẽ vào lá để cây tiến hành quan hợp, đồng thời mất một lượng nước lớn gấp 1000 lần so với lượng CO2 được hút vào.- Vai trò của quá trình thoát hơi nước ở lá:+ Trước hết, thoát hơi nước là động lực trên và là động lực chủ yếu của quá trình hút và vận chuyển nước, tạo dòng liên tục từ rễ lên lá. Ở các cây gỗ cao, lực hút do quá trình thoát hơi nước tạo ra có thể đạt tới 100atm.+ Vai trò thứ hai của quá trình thoát hơi nước là một phương thức quan trọng nhất để bảo vệ lá cây tránh sự đốt nóng của ánh sang mặt trời. Sự bay hơi nước từ bề mặt lá làm mất một lượng nhiệt lớn : 1gam nước thoát ra làm mất một lượng nhiệt là 2.3 kj.+ Ngoài ra một số tác giả còn cho rằng, quá trình thoát hơi nước tạo nên một độ thiếu bão hoá nước nhất định, tạo điều kiện cho quá trình TĐC diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sứinh trưởng và phát triển của cây.Đặc điểm quá trình thoát hơi nước ở lá1. Đặc điểm- Đi theo 1 chiều duy nhất từ lá ra ngoài không khí.- Con đường rất ngắn.- Chất vận chuyển chỉ có nước.2. Con đường : có 2 con đường chính- Con đường 1 : qua tầng cutin + Vận tốc của dòng nước chậm, lượng nước được thoát ra ít (cao nhất là 30%). + Quá trình tuân theo các qui luật thuần tuý, không có sự diều hoà.- Qua lỗ khí khổng + Vận tốc vận chuyển nhanh, lượng nước thoát ra nhiều (> 70%). + Quá trình vận chuyển mang tính chất sinh học, và được điều hoà theo rất nhiều cơ chế.Các giai đoạn của quá trình thoát hơi nước+ Giai đoạn 1 : nước bốc hơi từ bề mặt tế bào nhu mô lá vào gian bào.+ Giai đoạn 2 : hơi nước khuyếch tán qua khe khí khổng.+ Giai đoạn 3 : Hơi nước khuyếch tán tù bề mặt lá ra không khí xung quanh.Giai đoạn 1 và 3 là quá trình có tính chất vật lí rõ rệt, đó là quá trình bay hơi nước.Giai đoạn 2 là quá trình có tính chất sinh lí phụ thuộc vào số lượng và sự đóng mở khí khổng, có ý nghĩa lớn đối với quá trình thoát hơi nước.Cơ sở vật lý của quá trình thoát hơi nướcTuân theo các qui luật vật lí thông thường là : một số phân tử nước ở trên bề mặt có năng lượng cao thắng được lực liên kết nội tại giữa các phân tử và tách được ra khỏi chất lỏng và chuyển vào khí dưới dạng hơi.Quá trình bốc hơi nước diễn ra theo quy luật Dalton :V = K(F-f) 760S/PV : lượng nước bỗc hơi từ một đơn vị bề mặt.K : hệ số khuyếch tán (thường là hằng số tìm ra trên cơ sở thực nghiệm).F-f : độ thiếu hụt bão hoà hơi nước của không khí còn gọi là sức hút nước của không khí là giá trị quyết định tốc độ bốc hơi nước.P : Áp suất khí quyển (mmHg).S : Diện tích bề mặt lá.Các chỉ tiêu của quá trình thoát hơi nước- Cường độ thoát hơi nước : là lượng nước mât đi trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích là và thường được tính bằng đơn vị g nước/dm2 lá.h.Cường đọ thoát hơi nước mạnh vào gần trưa sang chiều, sau đó giảm mạng vì khí khổng đóng.- Chỉ số thoát hơi nước tương đối : là tỉ số giữa cường độ thoát hơi nước và cường độ bốc hơi nước từ bề mặt nước tự do có cùng thể tích với về mặt thoát hơi nước.- Hệ số thoát hơi nước : là lượng nứơc tính theo gam mà cây đã mất để cây tích lũy được 1 gam chất khô (gam nước/1g chất khô chỉ số này không ổn định ngay cả trong cùng một cây.- Hiệu suất thoát hơi nước : chỉ số này ngược với hệ số thoát hơi nước, biểu thị bằng lượng chất khô (gam) được tạo thành khi thoát ra một kg nước (gam chất khô/1 kg nước).- Độ nhanh chóng tiêu thụ nước : là lượng nước mất đi trong một đơn vị thời gian tính theo phần trăm tổng lượng nước dự trữ trong cây.Cơ chế hoạt động của bộ máy lỗ khíCấu tạo bộ máy khí khổng(A) : Khí khổng nhóm thực vật 1 lá mầm (cỏ).(B) : Khí khổng nhóm thực vật 2 lá mầm(C) : Kính hiển vi quétCơ chế hoạt động của lỗ khí khổng- Thế năng nước của tế bào đóng giảm là do sự giảm thế năng thẩm thấu ở chính bên trong tế bào đóng gây ra.- Thế năng thẩm thấu giảm là do sự tích luỹ các chất hoà tan có hoạt tính thẩm thấu, hoặc bởi sự tổng hợp của chúng ở trong các tế bào đóng, hoặc bởi sự vận chuyển chúng từ các tế bào lân cậnvào.Cơ chế hoạt động của lỗ khí khổngCác giả thuyết về quá trình đóng mở khí khổngGiả thuyết starch – sugar 1. Giả thuyết thứ nhất là do dự biến đổi thuận nghịch giữa đường ↔ tinh bột. Ánh sáng là nguyên nhân của sự biến đổi đó.- CO2 giảm → sự tăng của pH trong tế bào đóng, giá trị pH gần với giá trị trung hoà sẽ xúc tác cho enzym photphorinlaza trong phản ứng thuỷ phân tinh bột thành đường → áp suất thẩm thấu trong tế bào đóng tăng lên → tế bào đóng hút nước → tế bào đóng trương lên → lỗ khí khổng mở ra.Tuy nhiên giả thuyết này chưa thoả đáng ở một số điểm như sau : - Thứ nhất, sự giảm của CO2 ít ỏi không đủ làm thay đổi độ pH một cách đáng kể.- Thứ hai, trong các tế bào đóng không có tinh bột và có lẽ không có cả enzym photphorinlaza.Giả thuyết starch – sugarNhưng rất nhiều nghiên cứu hiện nay vẫn chứng minh thấy mối liên hệ giữa sự tích luỹ sucrozơ trong tế bào bảo vệ và và sự thay đổi vị trí của ion K vào buổi chiều. Giả thuyết starch – sugarTuy nhiên, chúng ta cần biết rằng tế bào bảo vệ không liên kết với các tế bào lân cận theo con đường plasmodesmata.- Do đó có hai cách khác để tích luỹ lượng sucro trong tế bào đóng là : + Quá trình vận chuyển của sucrozo từ ngoài tế bào chất vào trong tế bào qua màng+ Quá trình tổng hợp đường diễn ra ngay trong tế bào bảo vệ.Blue – light receptorNăm 1997, thụ thể hấp thụ ánh sáng xanh đã được xác định bởi nhóm nghiên cứu Briggs. Thụ thể ánh sáng gồm : vùng LOV – Light, Oxygen và Voltage ở đầu N và protein kinaza serine/threonin ở đuôi C. LOV domain (LOV1 và LOV 2) có chức năng hấp thụ ánh sáng xanh. Sau đó các nhà khoa học đã đặt lại tên cho 2 nhóm này là phot (phototropin) 1 và phot 2. Cực đại hấp thụ của LOV2 domain ở 378nm trong vùng UV và 447 – 475 nm trong vùng ánh sáng xanh.Blue – light receptorGiả thuyết sự tác động của blue – light Ánh sáng xanh (blue light), được hấp thụ bởi các sắc tố trong màng của các tế bào bảo vệ, sẽ hoạt hoá quá trình bơm proton, bơm có chức năng bơm các ion H+ ra khỏi các tế bào bảo vệ vào trong các tế bào xung quanh.→ Kết quả của quá trình này dẫn đến sự tích luỹ của các ion K+ (bơm K+ - H+) trong các tế bào bảo vệ. - Nồng độ của ion K+ trong tế bào tăng lên làm cho thế năng nước của tế bào bảo vệ âm hơn. Nước đi vào các tế bảo vệ bởi quá trình thẩm thấu, qua đó làm cho khí khổng mở ra. Blue – light receptorMột số phân tử đó là - 14-3-3 protein. Nhóm 14-3-3 protein có liên quan đến quá trình hấp thụ ánh sáng trong khí khổng và được điều khiển bởi cả phototropin và kênh vận chuyển H+.- RPT2 (root phototropism 2) đây là 1 nhóm protein đặc trưng chỉ có ở thực vật, tham gia vào phản ứng hướng quang và mở lỗ khí khổng.- VfPIP : một protein tương tác với phot1 tìm thấy trong thí nghiệm ở loài Vicia. - Kênh vận chuyển ion Ca2+ Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ và ánh sáng xanhMối quan hệ giữa ánh sáng đỏ và ánh sáng xanhCơ chế đóng mở khí khổng do ABA3. Cơ chế điều hoà bởi hooc mon thực vật là axit abscisic.- Nếu tế bào thịt lá quá khô, thiếu nước, và thế năng nước trong tế bào quá âm. Các tế bào thịt lá sẽ giải phóng ra một hooc môn thực vật là axit abscisic.- ABA liên kết với các thụ thể trên bề mặt của màng tế bào chất của tế bào đóng.- Phức hệ ABA-R hoạt hoá một chuỗi emzym trong tế bào và tạo ra+ Hoạt hoá bơm H+ trên màng tế bào, do đó làm tăng pH trong tế bào.+ Hoạt hoá bơm Ca2+, do đó tăng quá trình vận chuyển của Ca2+ từ không bào vào trong tế bào chất.- Nồng độ Ca2+ trong tế bào chất tăng lên sẽ khoá bơm ion K+, trong khi đó pH tăng làm giảm sự tích luỹ ion Cl- và các ion hữu cơ (như malat2-).- Các ion này giảm làm cho áp suất thẩm thấu trong tế bào giảm do đó tế bào đóng bị mất nước, đóng lại.Sự điều hoà thoát hơi nước theo cơ chế ngoài khí khổng- Sự điều chỉnh quá trình bay hơi nước trong các gian bào của lá. Ví dụ ở cây bông,ngày nắng thường thấy cây ngừng thoát hơi nước trong khi khí hậu vẫn mở.- Khi khí hậu khô nóng, có gió mạnh thường xảy ra sự bốc hơi nước rất nhanh từ bề mặt các tế bào nhu mô lá bao quanh khoang thở dưới lỗ khí làm cho các tế bào nhu mô lá bị khô và sự bốc hơi nước từ bề mặt các tế bào nhu mô này bị ngừng.- Ví dụ như cây hướng dương khis khổng mở suốt ngày và chỉ đóng lúc gần chiều tối. Còn ở cây mục túc thì khí khổng đóng ngay lúc 11h trưa nhưng mức độ thoát hơi nước của hai cây là như nhau.Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước ở láCác yếu tố ảnh hưởng- Ảnh hưởng của độ thiếu bão hoà hơi nước : phụ thuộc vào yếu tố (F-f), mà chỉ só này lại liên quan chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh. Khi độ thiếu bão hoà hơi nước trong không khí càng lớn thì tốc độ thoát hơi nước càng tăng.- Ảnh hưởng của ánh sáng : có thể làm tăng quá trình thoát hơi nước lên 30 - 40%.+ Ánh sáng trước hết làm tăng nhiệt độ của lá.+ Ánh sáng tham gia quá trình mở khí khổng theo cơ chế mở quang chủ động.- Ảnh hưởng của nhiệt độ : Khi nhiệt độ tăng thì áp suất hơi nước bão hoà tăng, trong khi đó f ít thay đổi nên (f-f) tăng làm cho tốc độ thoát hơi nước tăng.Các yếu tố ảnh hưởng- Ảnh hưởng của gió : gió là tăng (F-f) vì gió mang đi từ bề mặt lá không khí ẩm và mang đến không khí khô hơn.- Ảnh hưởng của phân bón : + Khi mới bón phân thì quá trình thoát hơi nước giảm, do quá trình hấp thụ nước ở rễ giảm.+ Sau đó quá trình hấp thụ nước ở rễ tăng lên → tăng quá trình thoát hơi nước ở lá.- Ảnh hưởng của chế độ cung cấp nước : nếu cung cấp nước đầy đủ thì sự thoát hơi nước diễn ra bình thường.Em xin cám ơn