Tiểu luận Phát triển ở thực vật - Phạm Thuỳ Linh

á trình phát triển hậu phôi . 
Mô phân sinh nách lá ( axillary meristem ), mô phân sinh hoa (floral meristem ), mô phân sinh cụm hoa (inflorescence meristem ) ( thuộc thân ) là những biến thể của mô phân sinh sinh dưỡng . 
Mô phân sinh hoa khác mô phân sinh sinh dưỡng ở chỗ : thay vì tạo ra lá , chúng lại tạo nên các bộ phận của hoa . 
Phát triển ở thực vật 
Phát triển phôi 
Phát triển thân 
Phát triển rễ 
Phát triển lá 
Ra hoa 
Chết 
Các nhân tố điều hoà sự phát triển của thực vật 
Thực vật tiếp nhận và trả lời lại các tín hiệu từ môi trường . 
Thực vật sử dụng photoreceptor để hấp thụ ánh sáng . 
Hoocmon là chất trung gian tạo nên hiệu quả của các yếu tố môi trường . 
Hệ gen của thực vật mã hoá những enzym xúc tác cho các phản ứng của sự phát triển . 
Sự khởi đầu và điều hoà  các con đường phát triển 
Sự biểu hiện các gen mã hoá các nhân tố phiên mã (MADS box genes, Homeobox genes)quyết định sự định dạng tế bào , mô , cơ quan 
Số phận một tế bào được quyết định bởi vị trí của nó . 
Các con đường phát triển được kiểm soát bởi một hệ thống các gen tương tác với nhau . 
Sự phát triển được điều hoà bằng con đường truyền thông tin giữa các tế bào với nhau . 
Sự phát triển phôi 
Khởi đầu sự phát triển ở thực vật 
Sự thụ tinh khởi đầu bốn quá trình phát triển ở thực vật : 
Phát triển phôi  vấn đề mấu chốt để hiểu sự phát triển của thực vật 
Phát triển nội nhũ 
Phát triển hạt 
Tạo quả 
Phát triển phôi : xảy ra trong túi phôi của noãn 
Phát triển hạt : từ noãn và những cấu trúc khác kết hợp với noãn 
Phát triển phôi và nội nhũ xảy ra song song với phát triển hạt . 
Phôi là một phần của hạt . Nội nhũ có thể là thành phần của hạt trưởng thành hoặc không . 
Sự phát triển phôi bên trong hạt 
Rất nhanh sau khi thụ tinh sẽ diễn ra sự phát triển phôi , nội nhũ , noãn và vỏ bảo vệ 
Lớp mô bảo vệ ngay lập tức bao lấy túi bào tử cái , phát triển thành vỏ hạt 
Lá noãn phát triển thành quả bao lấy hạt 
Ở giai đoạn muộn của phát triển phôi , hạt mất nước ( có thể đến 95%)  phôi không có khả năng phát triển thêm  duy trì trạng thái đó cho đến khi có các điều kiện trong và ngoài cần thiết cho sự nảy mầm 
Song song với sự phát triển phôi và nội nhũ , bầu cũng trải qua những thay đổi để phát triển thành quả và hạt . 
Bốn bậc phát triển phôi ở Arabidopsis 
Phôi cầu 
Phôi hình tim 
Phôi hình ngư lôi 
Phôi trưởng thành 
Phát triển phôi cho thấy những đặc điểm ở cây trưởng thành 
Phát triển trục : thấy ngay từ lần phân chia đầu tiên của hợp tử 
Phát triển xuyên tâm : xuất hiện từ giai đoạn phôi dạng cầu 
Phát triển phôi đòi hỏi  sự biểu hiện của một số gen đặc hiệu 
Gen GNOM: bố cục trục 
Gen MONOPTEROS: mô rễ và mô mạch sơ cấp 
Gen SHORT ROOT và SCARECROW: sự phát triển của mô cơ bản 
Gen HOOBIT: mô phân sinh rễ 
Gen SHOOTMERISTEMLESS: mô trước phân sinh thân 
Phát triển thân 
Phát triển rễ 
Đầu rễ có bốn vùng phát triển . 
Các tế bào gốc ở rễ tạo ra một loạt các tế bào theo chiều dọc . 
Mô phân sinh đỉnh rễ chứa vài loại tế bào gốc . 
Bốn vùng phát triển ở đầu rễ 
Phát triển lá 
Sự phát sinh cơ quan : lớp L1 và L2  hình thành mầm lá 
Sự phát triển các vùng đặc trưng của lá 
Biệt hoá tế bào và mô : 
Lớp L1  tế bào biểu bì lá 
Lớp L2  tế bào mô dậu 
Lớp L3  yếu tố mạch và tế bào bao bó mạch 
S ự hoá già và  chết có chương trình của tế bào 
Sự hoá già là một quá trình phát triển tự nhiên , phụ thuộc vào năng lượng , được điều khiển bởi hệ gen của cây . 
Chết có chương trình là một dạng đặc biệt của sự hoá già . 
Cả hai là khía cạnh tất yếu trong sự phát triển của thực vật . 
Hoá già là một loạt sự kiện hoá sinh có trình tự của tế bào . 
Khi hoá già , sự biểu hiện của đa số gen bị giảm nhưng các gen liên quan đến sự hoá già lại được khởi động . 
Các gen mới được hoạt hoá mã hoá hàng loạt enzyme thuỷ phân ( proteaza , ribonucleaza , lipaza , enzym liên quan đến tổng hợp etylen ). 
Chết có chương trình là một dạng đặc biệt của sự hoá già , bảo vệ cây trước những sinh vật gây bệnh , gọi là sự đáp ứng siêu nhạy cảm (hypersensitive respone ), được lập trình trong gen. 
Thực vật có rất nhiều kiểu hoá già 
Sự hoá già của toàn bộ cây sau khi đã hoàn thành chu trình sinh sản 
Sự hoá già của thân ở những cây thân thảo lâu năm 
Sự hoá già của lá theo mùa 
Lá cây được đặt chương trình trong hệ gen để già đi và chết khi đạt đến một độ tuổi nhất định . 
Sự chín của quả mọng , sự hoá già của quả khô 
Sự hoá già của các cơ quan dự trữ và hoa 
Sự hoá già của các tế bào đã biệt hoá ( lông , quản bào , yếu tố mạch ) 
Ra hoa 
Đưa đến những thay đổi trọng yếu ở thực vật 
Mô phân sinh ngọn có thể trở thành mô phân sinh hoa . 
Hàng loạt biểu hiện gen đưa tới sự ra hoa . 
Các tín hiệu dẫn đến sự nở hoa 
Các yếu tố nội sinh : 
Nhịp điệu ngày 
Sự đổi pha 
Hoocmon 
Các yếu tố bên ngoài : 
Độ dài ngày ( quang chu kỳ ) 
Nhiệt độ ( sự xuân hoá ) 
 Đồng bộ hoá sự phát triển sinh sản với môi trường 
Mô phân sinh hoa và sự phát triển các bộ phận của hoa 
Mô phân sinh hoa được phân biệt với mô phân sinh sinh dưỡng ngay từ giai đoạn đầu của sự phát triển sinh sản bởi kích thước lớn hơn . 
Sự chuyển từ phát triển dinh dưỡng sang phát triển sinh sản được đánh dấu bằng sự tăng phân chia tế bào tại vùng trung tâm của mô phân sinh đỉnh ngọn . 
Bốn thành phần hoa ( đài , tràng , nhị , nhuỵ ) được khởi đầu như các vòng hoa khác nhau . 
Ba nhóm gen điều hoà  sự phát triển hoa 
Meristem identity genes : khởi đầu một loạt biểu hiện của các gen khác 
Cadastral genes : hình thành cấu trúc không gian sắp xếp các thành phần hoa thành các vòng 
Floral organ identity genes : được khởi động bởi cadastral genes , kết hợp hoạt động để xác định vị trí các vòng hoa kế tiếp nhau 
Mô hình ABC  giải thích các bộ phận hoa 
Gen typ A  đài 
Gen typ A + B  tràng 
Gen typ B + C  nhị 
Gen typ C  nhuỵ 
Ngọn và sự đổi pha 
Sự thay đổi ở thực vật bậc cao chỉ xuất hiện ở mô phân sinh ngọn . 
Mô phân sinh ngọn có ba giai đoạn phát triển : 
Giai đoạn chưa trưởng thành 
Giai đoạn trưởng thành sinh dưỡng 
Giai đoạn trưởng thành sinh dục 
Sự chuyển từ một giai đoạn này sang một giai đoạn khác : sự đổi pha . 
Sự đổi pha chịu tác động của chất dinh dưỡng , giberrelin và các chất hoá học khác . 
Sự xuất hiện hoa 
Giai đoạn năng lực : chồi có khả năng ra hoa khi có những tín hiệu phát triển thích hợp 
Giai đoạn quyết định : chồi nở thành hoa 
Bản chất của cơ chế giờ 
Bước sóng ánh sáng hiệu quả : ánh sáng đỏ và đỏ xa 
Chất nhận ánh sáng (photoreceptor): phytochrome và blue-light receptor 
Phytochrome kết hợp với một đồng hồ sinh học 
Phytochrome 
Sắc tố màu xanh 
Trong tế bào chất 
Tồn tại ở hai dạng : Pr và Pfr , có thể chuyển hoá lẫn nhau dưới tác dụng của ánh sáng 
Hiện biết năm loại với những vai trò khác nhau trong sự phát triển của thực vật 
Cryptochrome 
Sắc tố vàng 
Hấp thu ánh sáng xanh tím và tia tử ngoại 
Là trung gian tạo ra hiệu quả của ánh sáng xanh tím năng lượng cao 
Tương tác với phytochrome trong việc điều khiển sự nảy mầm và khởi đầu sự ra hoa ( sự phát triển ) 
Nhịp điệu ngày 
Những yếu tố đặc trưng của nhịp điệu ngày 
Sự thay đổi giai đoạn điều chỉnh nhịp điệu ngày phù hợp với những chu kỳ ngày-đêm khác nhau . 
Phytochrome và Cryptochrome lên giây đồng hồ sinh học . 
Nhịp điệu ngày đêm được duy trì bởi đồng hồ sinh học 
Không nhạy cảm với nhiệt độ ( dù nhiệt độ thấp có thể giảm biên độ của hiệu ứng ) 
Tính bền vững cao ( có thể duy trì trong nhiều ngày khi không có các tín hiệu từ môi trường , như chu kỳ sáng-tối ) 
Có thể thay đổi ở mức giới hạn bằng một chu kỳ sáng-tối không phải 24h 
Một sự tiếp xúc ngắn với ánh sáng có thể làm thay đổi đỉnh của chu kỳ , gây ra sự đổi pha . 
Quang chu kỳ 
Là hiện tượng kiểm soát bởi chiều dài ngày hoặc đêm 
Thực vật nở hoa trả lời kích thích của quang chu kỳ được chia làm nhiều loại . 
Cây ngày ngắn : ra hoa chỉ khi ngày ngắn hơn mức cực đại xác định  thường ra hoa cuối hè , mùa thu và xuân . 
Cây ngày dài : chỉ ra hoa khi ngày dài hơn mức tối thiểu xác định  thường ra hoa giữa hè . 
Cây ngày ngắn-dài : để ra hoa cần trải qua một số ngày ngắn rồi đến một số ngày dài . 
Cây ngày vừa (day-neutral plant) : ra hoa không mang tính quang chu kỳ  thực tế tồn tại nhiều hơn cây ngày dài hay cây ngày ngắn . 
Một số cây : nhạy cảm với quang chu kỳ chỉ khi còn non, khi lớn lại là day-neutral plant. 
Một số khác đòi hỏi sự kết hợp giữa quang chu kỳ và các yếu tố khác , đặc biệt nhiệt độ , để ra hoa . 
Quang chu kỳ 
Độ dài đêm là yếu tố quyết định . 
Chiếu sáng đêm gây mất ảnh hưởng của giai đoạn đêm . 
Đồng hồ ngày-đêm bấm giờ cho quang chu kỳ . 
Lá – cơ quan thu nhận kích thích quang chu kỳ . 
Các tín hiệu kích thích sự ra hoa được vận chuyển thông qua phloem. 
Phytochrome là chất nhận ánh sáng (photoreceptor) đầu tiên trong cơ chế quang chu kỳ . 
Ánh sáng đỏ xa làm thay đổi sự ra hoa ở một số cây ngày dài . 
Chất nhận ánh sáng xanh (blue-light receptor) cũng điều hoà sự ra hoa . 
Sự xuân hoá 
Là sự cảm ứng ra hoa bởi nhiệt độ thấp 
Lúa mì : nếu sau năm đầu không trải qua đợt lạnh mùa đông thì năm sau nó sẽ không ra hoa 
Thường đòi hỏi khoảng 50 ngày nhiệt độ thấp -2 đến +12 độ 
Dẫn đến cạnh tranh ra hoa tại mô phân sinh ngọn 
Liên quan đến những thay đổi trong biểu hiện gen 
Các tín hiệu sinh hoá  liên quan tới sự ra hoa 
Florigen 
Antiflorigen (ở một số cây ngày dài ) 
Gibberellin và Ethylen có thể kích thích ra hoa ở một số cây . 
Sự chuyển sang giai đoạn ra hoa bao gồm nhiều yếu tố và con đường . 
Liệu có hoocmon ra hoa không ? 
Lá có khả năng đo thời gian tối . 
Sự cảm ứng với quang chu kỳ ở lá gây ra những thay đổi lâu dài trong lá , nó bắt đầu và tiếp tục sản xuất hoocmon ra hoa vận chuyển đến những phần khác của cây , nơi mà hoocmon này khởi đầu sự phát triển của các cấu trúc sinh sản . 
Gọi : florigen , nhưng đến giờ vẫn chưa tách chiết được 
Tài liệu tham khảo 
Taiz & Zeiger , Plant Physiology, 3 rd Edition 
Pursve et al., Life: The Science of Biology, 4 th Edition