Bài giảng Nhân tố tiến hóa

 thải hoàn toàn => Tần số alen bị thay đổi 
Q 0 q n 
Tần số alen 
Số thế hệ để đào thải gen lặn 
S=1 
S=0.80 
S=0.50 
S=0.20 
S=0.10 
S=0.01 
0.99 0.90 
1 
3 
5 
12 
24 
240 
0.90 0.75 
1 
1 
2 
5 
11 
110 
0.75 0.50 
1 
1 
2 
5 
11 
110 
0.50 0.25 
1 
1 
2 
5 
11 
110 
0.25 0.10 
1 
1 
2 
5 
11 
110 
0.10 0.01 
1 
3 
5 
12 
24 
240 
0.01 0.001 
1 
3 
5 
12 
24 
240 
0.001 0.0001 
1 
3 
5 
13 
23 
230 
 Chọn lọc ở cấp độ cá thể 
- Hiệu quả cao ở các hệ số chọn lọc khác nhau trong giá trị thay đổi của tần số alen lặn từ 0.99 - 0.1 
- Hiệu quả thấp khi tần số alen trong quần thể nhỏ hơn 0.01 
- Tác dụng của chọn lọc trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn 
Q 0 q n 
Tần số alen 
Số thế hệ để đào thải gen lặn 
S=1 
S=0.80 
S=0.50 
S=0.20 
S=0.10 
S=0.01 
0.99 0.90 
1 
3 
5 
13 
25 
250 
0.90 0.75 
1 
2 
3 
7 
13 
132 
0.75 0.50 
1 
2 
4 
9 
18 
177 
0.50 0.25 
2 
4 
6 
15 
31 
310 
0.25 0.10 
6 
9 
14 
35 
71 
710 
0.10 0.01 
90 
115 
185 
462 
924 
9240 
0.01 0.001 
900 
1128 
1805 
4512 
9023 
90231 
0.001 0.0001 
9000 
11511 
18005 
45011 
90023 
900230 
Kiểu gen 
Tổng 
AA 
Aa 
aa 
Tần số ban đầu 
Giá trị thích nghi 
Tần số chọn lọc 
Tần số tương đối sau chọn lọc 
p 2 
2pq 
q 2 
1 
1-Sq 2 
1 
1 
1-S 
p 2 
2pq 
q 2 (1-S) 
Độ chênh lệch tần số alen trước và sau chọn lọc 
Chọn lọc gen trội 
 Tác dụng của chọn lọc nhanh hơn alen lặn . 
 Nếu alen trội là hại thì sau một thế hệ nó có thể bị loại trừ hoàn toàn . 
 Nếu hệ số chọn lọc giảm sự thay thế của gen lặn rất chậm 
Kiểu gen 
Tổng 
AA 
Aa 
aa 
Tần số ban đầu 
Giá trị thích nghi 
Tần số chọn lọc 
P 2 
2pq 
q 2 
1 
1-Sp(2-p) 
1-S 
1-S 
1 
P 2 (1-S) 
2pq(1-S) 
q 2 
Độ chênh lệch tần số alen trước và sau chọn lọc 
 Chọn lọc ở cấp độ quần thể 
- Chọn lọc tự nhiên giúp cho các quần thể có vốn gen thích nghi sẽ thay đổi dần quần thể kém thích nghi 
Nhờ vào sự du nhập của một hoặc vài các thể của quần thể khác thích nghi hơn 
- Chọn lọc tự nhiên duy trì và bảo tồn kiểu gen thích nghi và dần dần trở nên ưu thế hơn 
- Chọn lọc quần thể đảm bảo mối quan hệ thích nghi cao độ giữa các cá thể về sinh sản , thức ăn , tự vệ . 
- Sự chọn lọc một quần thể với các thành viện mang các đặc tính thích nghi cao độ sẽ đảm bảo sự tồn tại của quần thể 
Ví dụ : Ong thợ : lấy phấn hoa , mật đảm bảo sự tồn tại của tổ , không có khả năng sinh sản => hiện tượng vị tha 
 Ong chúa đảm nhiệm việc sinh sản 
 Chọn lọc ở cấp độ trên quần thể 
 Các loài có nhu cầu về sinh sản , thức ăn và nơi ở giống nhau xảy ra sự cạnh tranh . 
 Kết quả : Sự tiêu diệt của một loài , hoặc sự phân chia ổ sinh thái 
3. CÁC HÌNH THỨC CHỌN LỌC 
Chọn lọc kiên định 
 Khi hoàn cảnh sống thay đổi thì hướng chọn lọc không thay đổi 
- Kết quả : Sự chọn lọc liên tục qua nhiêu thế hệ đã kiên định kiểu gen thích nghi nhất và loại bỏ những kiểu gen kém thích nghi 
chọn lọc kiên định 
Chọn lọc vận động 
 Khi môi trường thay đổi , hướng chọn lọc cũng thay đổi 
 Kết quả : những đặc điểm không thích nghi trở nên thích nghi và được chọn lọc tăng cường , tích lũy 
 Áp lực chọn lọc làm tính trạng tích lũy theo hướng tăng cường hoặc tiêu giảm 
Chọn lọc vận động 
Chọn lọc gián đoạn 
 Khi môi trường thay đổi sâu sắc và trở nên không đồng nhất , những cá thể mang tính trạng trung bình trở nên bất lợi và bị đào thải 
- Nhiều cứ điểm mới trở thành trung tâm của chọn lọc 
- Do đó , quần thể ban đầu bị phân hóa theo những hướng chọn lọc khác 
chọn lọc gián đoạn 
Sự đa hình kiểu gen là sự tồn tại của kiểu gen khác nhau trong quần thể . 
4. CHỌN LỌC VÀ SỰ ĐA HÌNH KIỂU GEN 
Một gen được gọi là đa hình nếu tồn tại ít nhất là 2 alen với tần số nhỏ nhất của alen là 1% 
Sự đa hình kiểu gen trong quần thể do : 
- Tính ưu thế của dị hợp tử 
- Sự thay đổi hệ số chọn lọc 
- Chọn lọc phụ thuộc tần số 
Ở thực vật có gen tự khử-ngăn cản sự thụ tinh của các cá thể có quan hệ họ hàng 
Sự đa hình kiểu gen trong quần thể do sự khác biệt hệ số chọn lọc ở các điều kiện môi trường khác nhau . 
Ví dụ:ở người : 
 Gen Hb A – hồng cầu bình thường . 
 Gen Hb S – hồng cầu lưỡi liềm . 
 Hb S Hb S – mắc bệnh hồng cầu hình liềm và chết vì thiếu máu . 
Tính ưu thế của dị hợp tử 
Ở nhiều vùng có bệnh sốt rét tần số alen Hb S tồn tại với tỉ lệ cao do tổ hợp gen dị hợp Hb A Hb S kháng bệnh sốt rét cao hơn kiểu gen đồng hợp Hb A Hb A và Hb S Hb S . 
- Khi môi trường thay đổi , gen có thể thay đổi giá trị thích nghi . 
- Sự chọn lọc đổi hướng để bảo tồn và tích lũy gen trước khi bị loại bỏ khỏi quần thể làm quần thể đa hình kiểu gen. 
Sự thay đổi hệ số chọn lọc 
Limenitis archippus 
Danais plexipus 
Chọn lọc phụ thuộc tần số 
 Ở thực vật có gen tự khử 
 - Ngăn cản sự thụ tinh của các cá thể có quan hệ họ hàng 
	- Sự đa hình kiểu gen trong quần thể do sự khác biệt hệ số chọn lọc ở các điều kiện môi trường khác nhau 
Biston betularia 
5. Sự cân bằng giữa chọn lọc và đột biến 
Tần số alen trong quần thể bị ảnh hưởng bởi : 
Đột biến 
Chọn lọc 
Xét cặp alen A, a 
A a 
Đột biến 
Tần số u 
 Tần số alen a bị đào thải sau 1 thế hệ : 
 1-Sq 2 
Sq 2 ( 1- q ) 
Vì S nhỏ nên có thể xem : 1-Sq 2 =1 
Tần số alen được tạo thành do đột biến : u(1-q) 
Trạng thái cân bằng giữa chọn lọc và đột biến : 
Sq 2 (1-q)=u(1-q) 
q 2 = 
 Vậy tần số của gen phụ thuộc tần số đột biến và hệ số chọn lọc .  
 Khi tần số đột biến tăng , tần số gen cân bằng cũng tăng nhưng tần số gen cân bằng giảm khi khi tần số chọn lọc tăng . 
C. GIAO PHOÁI KHOÂNG NGAÃU NHIEÂN 
Bao goàm : töï thuï phaán , giao phoái gaàn , giao phoái coù choïn loïc . 
Laøm thay ñoåi thaønh phaân kieåu gen 
 Neân laø nhaân toá tieán hoùa 
D. Du nhaäp gen (Gene flow) 
Haàu heát quaàn theå khoâng taùch ly hoaøn toaøn vôùi caùc quaàn theå khaùc maø coù theå theâm hoaëc maát moät soá allele do hieän töôïng di cö vaø nhaäp cö cuûa moät soá caù theå töø quaàn theå naøy sang quaàn theå khaùc . 
Du nhaäp gen laø hieän töôïng lan truyeàn gen töø quaàn theå naøy sang quaàn theå khaùc . 
 Du nhaäp gen laø moät nhaân toá laøm thay ñoåi thaønh phaàn gen cuûa quaàn theå . 
Du nhaäp gen (Gene flow) 
Goïi qa laø taàn soá ban ñaàu cuûa allele trong quaàn theå nhanä 
 q b laø taàn soá cuûa cuøng allele cuûa quaàn theå cho . 
 m laø tyû leä gen du nhaäp qua 1 theá heä . 
Taàn soá allele trong quaàn theå sau khi coù du nhaäp gen : 
 q = (1-m)q a + mq b 
 q = (1-m)q a – ( 1-m)qb + q b 
 q – q b = (1-m) ( q a – q b ) 
Du nhaäp gen (Gene flow) 
Traûi qua n theá heä , taàn soá allele trong quaàn theå laïi trôû thaønh q n 
E. Söï dao ñoäng ngaãu nhieân cuûa tính di truyeàn (Random genetic drift): 
Söï dao ñoäng ngaãu nhieân cuûa tính di truyeàn coøn ñöôïc goïi laø söï dao ñoäng ngaãu nhieân cuûa taàn soá gen trong quaàn theå . 
Nguyeân nhaân söï dao ñoäng ngaãu nhieân cuûa tính di truyeàn laø söï caùch ly ñòa lyù ( phaân caét quaàn theå thaønh nhöõng phaàn nhoû ) hoaëc söï di cö cuûa moät vaøi caù theå vaø sau ñoù “ saùng laäp ” ra quaàn theå môùi . 
- Hieäu öùng Bottleneck (Bottleneck effect) 
 + Thieân tai nhö ñoäng ñaát , luït loäi , löûa ( chaùy röøng ) laøm giaûm kích thöôùc quaàn theå , tieâu dieät nhöõng caù theå trong quaàn theå khoâng choïn loïc . 
 + Vaøi allele trong voán gen cuûa quaàn theå coù theå taêng hoaëc giaûm taàn soá moät caùch ngaãu nhieân vaø ñoät ngoät , hoaëc bò trieät tieâu . 
 Keát quaû laø quaàn theå nhoû beù coøn soáng soùt coù thaønh phaàn gen khaùc vôùi quaàn theå goác ban ñaàu 
Hieäu öùng Fourder : 
	+ Dao ñoäng ngaãu nhieân cuûa tính di truyeàn cuõng gaây ra do hieäu öùng Fourder . 
	+ Vaøi caù theå bò caùch ly vôùi quaàn theå goác bôûi ñaûo , hoà , nhöõng caù theå naøy daàn daàn “ saùng laäp ” quaàn theå môùi 
 F. Soùng quaàn theå 
- Soùng quaàn theå laø söï dao ñoäng veà soá löôïng caù theå cuûa quaàn theå theo chu kyø hay ngaãu nhieân . 
Soá löôïng caù theå trong quaàn theå coù theå thay ñoåi theo chu kyø do aûnh höôûng cuûa khí haäu hoaëc taäp tính sinh saûn 
 Ví duï : vaøo muøa ñoâng soá löôïng chim trong quaàn theå thöôøng giaûm do cheát vì laïnh , caù hoài ñeán muøa sinh saûn haøng loaït caù theå caùi cheát sau khi ñeû tröùng . 
Soùng quaàn theå 
- Soá löôïng caù theå trong quaàn theå coù theå bieán ñoäng khoâng theo chu kyø do caùc nguyeân nhaân nhö nguoàn thöùc aên , soá löôïng keû thuø hoaëc thieân tai ñoät ngoät . 
 => Soùng quaàn theå laøm thay ñoåi taàn soá allele trong quaàn theå . Nhöõng caù theå soáng soùt thöôøng do khaû naêng thích nghi hoaëc do ngaãu nhieân . 
G. Söï caùch ly (Isolation ): 
 Söï trao ñoåi gen giöõa caùc quaàn theå trong loaøi hoaëc giöõa caùc nhoùm phaân ly töø moät quaàn theå goác bò haïn cheá moät phaàn hoaëc bò caûn trôû hoaøn toaøn do moät nhoùm nhaân toá goïi laø söï caùch ly 
Söï caùch ly (Isolation ): 
Caùch ly ñòa lyù : 
	+ Caùc quaàn theå trong loaøi bò ngaên caùch nhau do caùc vaät chöôùng ngaïi ñòa lyù soâng , nuùi , bieån caùch ly cuûa caùc quaàn theå treân caïn , hoaëc caùc daõy ñaát lieàn laøm caùch ly caùc sinh vaät döôùi nöôùc . 
	+ Nhöõng loaøi ít di ñoäng hoaëc khoâng coù khaû naêng di ñoäng deã bò aûnh höôûng nhieàu bôûi söï caùch ly ñòa lyù . 
 Caùch ly hình thaùi sinh lyù ( caùch ly sinh hoïc ): Söï khaùc bieät veà sinh lyù ngaên caûn söï giao phoái cuûa caùc caù theå . Ví duï : Söï khaùc bieät veà ñaëc tính , kích thöôùc cô theå , caáu taïo cô theå 
Caùch ly sinh thaùi : 
	 Giöõa caùc quaàn theå trong loaøi hoaëc caùc nhoùm caù theå trong quaàn coù söï phaân ly thích öùng vôùi nhöõng ñieàu kieän sinh thaùi khaùc nhau trong cuøng khu vöïc ñòa lyù 
=> do ñoù giöõa chuùng hình thaønh söï caùch ly do cheânh leäch veà muøa sinh saûn ( thôøi gian ra hoa , laøm toå  ). 
Caùch ly di truyeàn : Do söï khaùc bieät veà kieåu gen , nhieãm saéc theå daãn ñeán söï roái loaïn trong phaân baøo hay thuï tinh khoâng keát quaû hay giaûm khaû naêng soáng soùt cuûa hôïp töû hoaëc cô theå lai .