Bài giảng Sinh hóa động - Chương XI: Năng lượng sinh học

CHƯƠNG XI :  NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Mọi quá trình hoạt động sống đều có sự tiêu tốn năng lượng. Năng lượng cần thiết cho hoạt động co cơ, cho phát sinh và dẫn truyền xung động thần kinh, cho quá trình hấp thu và lọc các chất ở màng tế bào, khi tạo các liên kết hóa học giữa các nguyên tử trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất.	Nguồn cung cấp năng lượng cho tất cả các dạng công sinh học là năng lượng hóa học tiềm tàng được được lưu trữ trong các hợp chất hữu cơ. Năng lượng này được giải phóng trong quá trình trao đổi chất và thông qua các các phân tử đặc biệt chuyển hoá các dạng năng lượng khác nhau ( hoá năng, cơ năng, điện năng...)11.1. NĂNG LƯỢNG VÀ CÔNG CỦA CÁC HỆ THỐNG SỐNG11.2. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG QUA TRÌNH TÍCH LUỸ VÀ VẬN CHUYỂN NĂNG LƯỢNG11.1. NĂNG LƯỢNG VÀ CÔNG CỦA CÁC HỆ THỐNG SỐNG- Năng lượng - đó là khả năng sản sinh ra công. Có hai loại: năng lượng tiềm tàng (thế năng) phụ thuộc vào trạng thái cơ thể và năng lượng động hay động năng.Trong cơ thể sống thế năng là dạng năng lượng hóa học chủ yếu của các liên kết nguyên tử trong phân tử hợp chất sinh học hữu cơ. Ví dụ, lượng thế năng có trong các liên kết nguyên tử cacbon, hyđro và oxy của phân tử glucoza là 285.000 jun trong 1 mol cơ chất.Năng lượng của các liên kết hóa học là do vị trí sắp xếp các điện tử hóa trị trên các quỹ đạo có mức năng lượng cao, được hình thành khi tạo thành các phân tử hữu cơ trong phản ứng hóa sinh.Động năng là sự biến đổi dòng điện tử theo các mức năng lượng và có thể được sử dụng để tạo ra các liên kết hóa học mới, hoặc chuyển hóa sinh thái học thành các dạng năng lượng khác như nhiệt năng, cơ năng, điện năng, năng lượng điện từ, v.v... Do chuyển đổi các dạng năng lượng nên cơ thể có khả năng thực hiện nhiều chức năng sống khác nhau.Nguồn năng lượng đầu tiên cho tất cả các quá trình sinh học trên trái đất là ánh sáng mặt trời. Trên trái đất năng lượng bức xạ của tia mặt trời được hấp thu các phân tử diệp lục và được chuyển thành năng lượng hóa học trong quá trình quang hợp. Năng lượng này được sử dụng để tổng hợp hyđrat cacbon và các chất sống khác từ khí cacbonic và nước. Như vậy, năng lượng của tia mặt trời là một trong các dạng động năng đã chuyển thành một trong các dạng tĩnh năng.Năng lượng dự trữ trong các liên kết hóa học của các phân tử chất sống chỉ được giải phóng trong quá trình oxy hóa sinh học. Một phần năng lượng này được chuyển thành năng lượng của các liên kết photphat cao năng lượng của phân tử ATP, phần còn lại biến thành nhiệt năng. Các phản ứng liên quan đến việc tạo các liên kết photphat giàu năng lượng diễn ra tại ti lạp thể.Trong tất cả các quá trình chuyển hóa năng lượng kể trên một phần năng lượng bị mất đi dưới dạng nhiệt năng. Hiệu suất chuyển hóa năng lượng được đánh giá theo hệ số hoạt động hữu ích - đó là tỷ số giữa năng lượng hữu ích được sử dụng sinh công trên tổng năng lượng tiêu hao. K = Trong đó, A - năng lượng hữu ích;	 Q - tổng năng lượng tiêu hao.Hiệu suất chuyển hóa năng lượng trong các quá trình sinh học không cao. Nguồn năng lượng trực tiếp cho các chức năng sinh học là ATP, mà hiệu suất của quá trình tổng hợp ATP không vượt quá 60% thì giá trị thực của K đối với các dạng cơ bản của công sinh học sẽ giảm quá nữa. Bảng 17: Hệ số hoạt động hữu ích đối với các chức năng sinh học khác nhauChức năng sinh học Đại lượng K% Tổng hợp ATP 55-60 Tổng hợp protit 20-26 Tổng hợp glycogen36 Tổng hợp lipit 30Vận chuyển ion tích cực 20Công cơ học của cơ35-50 Năng lượng tiêu hao cho các chức năng sinh học là rất lớn. Công suất của các phản ứng năng lượng được thực hiện trong cơ thể cao hơn công suất của các chuyển hóa khác xảy ra trong tự nhiên. Ví dụ, vận động viên hoạt động cơ bắp căng thẳng một ngày đêm tiêu hao khoảng 21.000 KJ năng lượng. Trong điều kiện nghỉ ngơi, tiêu hao năng lượng chỉ khoảng 8000 KJ/ngày đêm. 11.2. VAI TRÒ CỦA ATP TRONG QUA TRÌNH TÍCH LUỸ VÀ VẬN CHUYỂN NĂNG LƯỢNG 	Trong cơ thể sống không có sự chuyển năng lượng trực tiếp từ nguồn cung cấp tới vật tiêu thụ. Việc sử dụng trực tiếp năng lượng hoá học chứa trong các hợp chất hữu cơ sinh học không thể xảy ra bởi vì khi phá vở các liên kết sẽ giải phóng một lượng năng lượng khổng lồ, tế bào không thể sử dụng hết và nó sẽ phá vỡ tế bào. Quá trình trao đổi chất trong cơ thể thường diễn ra một cách từ từ theo từng giai đoạn cùng với chuyển đổi chúng sang dạng năng lượng hoá học trong các hợp chất giàu năng lượng. Để năng lượng tích luỹ có thể sinh công hoá học thì năng lượng phải biến đổi sang dạng dễ tích luỹ và dễ vận chuyển. Quá trình tạo ATP từ các quá trình oxy hoá các hợp chất sinh học hữu cơ là mắc xích quan trọng trong quá trình tích luỹ và vận chuyển năng lượng. Trong tế bào, tất cả các quá trình chuyển đổi các hợp chất giàu năng lượng đều thông qua việc tạo ra hợp chất trung gian ATP. Cấu tạo phân tử và tính chất hoá học của ATP hoàn toàn thích ứng với vai trò chức năng của chất tích luỹ và chất chuyển giao năng lượng trung gian. Phân tử ATP được cấu tạo từ bazo nitơ Adenin, đường riboza và 3 gốc acid photphoric, trong đó nhóm pirophotphat là nhóm cao năng lượng.  Adenin liên kết với riboza tạo thành adenozin. Adenozin liên kết với nhóm photphat đầu tiên thành AMP (Adenozinmonophotphat). Trong phân tử ATP theo mạch chính P-O-P-O xảy ra quá trình tích luỹ điện dương, lực đẩy tĩnh điện của chúng có vai trò nhất định trong sự hình thành các liên kết giàu năng lượng. Một số điện tích âm có mặt xung quanh mạch trung tâm của các điện tích dương giữ vai trò bảo vệ, nhờ đó mà phân tử ATP có khả năng tích lũy năng lượng ở môi trường nước. Xu hướng tách nhóm photphat đầu mạch là động lực trong các phản ứng chuyển đổi có men xúc tác. Các phản ứng này kèm theo sự photphoryl hóa các hợp chất khác nhờ có ATP. Liên kết giữa oxy và photpho trong AMT - là liên kết este thường, khi bị thủy phân năng lượng giải phóng xấp xỉ 13KJ/mol. Khi tách nhóm photphat thứ hai sẽ tạo ra ađenozinmono - photphat và giải phóng một năng lượng tương tự:ADP + H2O  AMP + Pv + Q Q= 30KJ/molCó thể xuất hiện con đường khác là tách đồng thời hai nhóm photphat của ATP để tạo ra AMP:ATP + H2O  AMP + PPv Phân tử AMP tiếp tục được photphoryl hóa thành ADP bằng phân tử ATP thứ hai với sự tham gia của men ađenilat-kinaza, còn pirophotphat bị thủy phân bởi men pirophotphataza thành axit photphoric:AMP + ATP  2ADPPPv + H2O  2Pv	Khi thủy phân ATP, với sự tạo thành phân tử axit octophotphoric và ADP trong điều kiện tiêu chuẩn, năng lượng giải phóng xấp xỉ 30KJ/mol: ATP + H2O  ADP + Pv + Q Q= 30KJ/molKết qủa của các phản ứng này cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng như trong trường hợp đầu:ATP + H2O  AMP +PPvAMP + ATP  2 ADPPPv + H2O 2Pv Kết qủa: 2ATP + H2O  2ADP + 2Pv Sự có mặt của hai cách thủy phân ATP làm cho hệ thống ađenin linh hoạt hơn trong chức năng trung gian giữa các qúa trình tích lũy và sử dụng năng lượng. Nhờ ATP mà qúa trình photphoryl hóa các nucleozitđiphotphat có thể xảy ra (GDP, UDP và XDP). Các phản ứng này rất quan trọng bởi vì nucleozittriphotphat được tạo ra tham gia vào hàng loạt các phản ứng sinh tổng hợp: bên cạnh ATP - là cơ chất đặc biệt trong tổng hợp axit béo và protit - XTP được sử dụng trong tổng hợp photpholipit, UTP - trong tổng hợp glycogen, còn GTP - trong tổng hợp hyđrat cacbon va protit. Cuối cùng, chính ATP cung cấp toàn bộ năng lượng tiêu hao trong các qúa trình sinh tổng hợp ở tế bào, bởi khi chuyển hoá năng lượng trong suốt tiến trình chuyển hóa chất dinh dưỡng không tạo ra bất kỳ một nucleozitphotphat nào ngoài ATP. Năng lượng tự do khi phân hủy chất dinh dưỡng được tích lại đầu tiên trong phân tử ATP và được chuyển đến các hợp chất giàu năng lượng khác. Như nhờ ATP đã diễn ra qúa trình photphoryl hóa creatin và tạo thành creatinphotphat - là hợp chất giàu năng lượng thực hiện vai trò chất dự trữ năng lượng trong hoạt động cơ bắp.Trong qúa trình chuyển hóa năng lượng tại cơ, phân tử ATP đầu tiên liên kết với protit đặc biệt của cơ là myozin để tạo ra công cơ học. Myozin hoạt động như một men, nó là chất xúc tác đặc hiệu của qúa trình thủy phân các liên kết được tạo ra bởi nhóm photphat tận cùng của ATP. Năng lượng sinh ra trong qúa trình này được sử dụng trong qúa trình co cơ:ATP + Myozin  Myozin - ATPMyozin - ATP  Myozin + ADP + Pv + A ( A : công)Do tổng dự trữ ATP trong hệ cơ có giới hạn, vì vậy để thực hiện công kéo dài cần phải có nguồn năng lượng bổ sung. Trong cơ, nguồn dự trữ giàu năng lượng của các nhóm photphat, được coi như chất đệm năng lượng, đó là creatinphotphat (CP). Creatinphotphat có điện thế chuyển nhượng nhóm photphat cao hơn ở ATP, có khả năng chuyển nhóm photphat tới ADP để tái tổng hợp ATP: ADP + CP CPK ATP + CreatinPhản ứng này được xúc tác bởi men creatin - photphokinaza (CPK) rất dễ diễn ra theo chiều thuận nghịch. Trong yên tĩnh, khi ATP được tạo ra với số lượng lớn vượt nhu cầu thì phản ứng xảy ra theo hướng tổng hợp creatinphotphat. Trong qúa trình hoạt động, do tốc độ tiêu hao ATP lớn dẫn tới chuyển dịch cân bằng phản ứng kinaza theo hướng phân hủy creatinphotphat, điều đó cho phép giữ ổn định nồng độ ATP trong cơ thể để đáp ứng nhu cầu năng lượng trong một giai đoạn nhất định Các hợp chất cao năng lượng dạng creatinphotphat có khả năng tham gia vào phản ứng di chuyển nhóm photphoryl từ ADP, được ký hiệu là photphagen (chất sinh photphat). Ngoài creatinphotphat còn có argininphotphat và một số poliphotphat khác.Tóm lại, trong tế bào sống, để đáp ứng nhu cầu năng lượng đã sử dụng một số dạng chất giàu năng lượng, song vai trò chất năng lượng tổng hợp liên kết mọi chuyển hoá năng lượng với nhau trong cơ thể thuộc về phân tử ATP