Bài giảng Sinh học Lớp 11 - Bài 9: Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và cam - Nguyễn Quang Tuyển

 C 4 ; CAM và phân biệt qu á trình cố đ ịnh CO 2 ở 3 nhóm này . 
I. Khái niệm hai pha của quang hợp 
Xem phim 
Dựa vào sơ đ ồ nêu đ ặc đ iểm mỗi pha , vị trí , nguyên liệu và đ ặc đ iểm mỗi pha ? 
Pha sáng : là pha oxi hoá nước để sử dụng H + và đ iện tử -> ATP, NADH, và giải phóng O 2 vào khí quyển 
Vị trí : diễn ra trên màng Thylakoit . 
Sản phẩm : ATP, NADPH, O 2 
Pha tối : là pha khử CO 2 nhờ ATP, NADPH để tạo ra hợp chất hữu cơ. 
Vị trí : chất nền Stroma 
Sản phẩm : glucozo 
Quang hợp ở các nhóm  thực vật 
Pha sỏng 
Pha sỏng 
Xảy ra trờn màng thilakoid 
Là quỏ trỡnh oxihúa,nh ờ sự kớch thớch của hệ sắc tố thực vật NL ASMT để sử dụng cho cỏc quỏ trỡnh : 
	 Quang hoỏ sơ cấp 
	 Quang phõn ly nước 
	 Phosphoryl hoỏ , quang hoỏ 
Sun 
Chlorophyll passes energy down through the electron transport chain. 
 for the use in light-independent reactions 
bonds 
P 
to ADP 
forming ATP 
oxygen 
released 
splits 
H 2 O 
H + 
NADP + 
NADPH 
Light energy transfers to chlorophyll. 
Energized electrons provide energy that 
Giai đoạn quang ho ỏ sơ cấp 
 Chl + h ν Chl * Chl 
Bao gồm 
	- Quỏ trỡnh hấp thụ năng lượng 
 - Sự di trỳ tạm thời năng lượng trong cấu trỳc của phõn tử chlorophin 
Trong mỗi bước của chuỗi vận chuyển điện tử , electron bị mất dần năng lượng 
Chlorophin ở trạng thỏi bỡnh thường 
Chlorophin trạng thỏi kớch thớch 
Chlorophin ở trạng thỏi bền thứ cấp 
 PSI 
 PSII 
Hệ sắc tố 
 hệ sắc tố súng dài ( Chl a cú cực đại hấp thụ λ = 680-700nm) 
Cả hệ sắc tố súng dài và súng ngắn ( Chl a hấp thụ CĐ <680nm vỏ cỏc sắc tố phụ khỏc ) 
Trung tõm phản ứng 
P 700 
P 680 
Chất nhận e đầu tiờn 
P 430 
C 550 
Quang phõn li nước 
 O 2 giải phúng trong quỏ trỡnh quang hợp của cõy xanh là O 2 lấy từ H 2 O 
 2 H 2 O 4H + + O 2 
 Cơ chế 
 - Chl hấp thụ 4 photon ỏnh sỏng để trở thành trạng thỏi kớch thớch : 
 4Chl + 4hv 4 Chl * 
 - Chl * tham gia vào quỏ trỡnh quang phõn ly nước : 
 4 Chl * + 4 H 2 O 4 ChlH + 4 OH- 
 4 OH- 2 H 2 O + O 2 
Photphorin húa 
 Quỏ trỡnh vận chuyển e này cú một tỏc động nữa , nú cho phộp để bơm H+ qua màng thilakoid từ bờn ngoài chất nền stroma vào bờn trong . Hoạt động này tạo ra một gradient proton . 
ADP + P ATP 
ATPase 
P 
Con đường electron vũng 
Chu trỡnh e khụng vũng 
Con đường e khụng vũng 
Khi nồng độ NADP đó tớch lũy đủ nhưng thực vật vẫn cần năng lượng (ATP), thỡ con đường khụng vũng sẽ chuyển thành dạng vũng gọi là sự photphorinhúa vũng . 
Photphorin húa vũng 
Chỉ sử dụng PSI 
 Chuỗi truyền điện tử của PSI vận chuyển cỏc e của nú trực tiếp từ feredoxin tới phức hệ cytochrome bf, thay cho NADP. 
 Khụng cú sản phẩm O2 
Gradient proton được tạo ra được cung cấp cho ATP synthease để tạo ATP. 
Mối quan hệ giữa 2 con đường 
Trong quỏ trỡnh quang hợp cần sự phối hợp nhịp nhàng giữa 2 con đường . Nếu chỉ cú con đường khụng vũng thỡ thiếu ATP. 
Quỏ trỡnh photphorin húa khụng vũng tiến húa hơn , vỡ quỏ trỡnh này chỉ gặp ở thực vật bậc cao , nú sử dụng cả 2 hệ thống quang húa , sản phẩm phong phỳ hơn . 
Photphorin húa vũng 
Photphorin húa khụng vũng 
Con đường đi của điện tử 
Vũng 
(e qua dóy truyền điện tử rồi trở về chl ) 
Khụng vũng 
(e từ chl chuyển đến khử NADP, e bự lại cho chl là e của H 2 O) 
Sản phẩm 
Chỉ tạo ATP 
ATP,NADH 2 và O 2 
Chuỗi truyền điện tử 
ferredoxin , xitocrom b6, xitocrom f 
plastoquinon , plastoxyanin và xitocrom 7 
Hệ sắc tố 
PSI 
PSI và PSII 
Phương trỡnh phản ứng quang hoỏ : 
12H 2 O + 18ADP + 18 P + 12 NADP + => 
18 ATP + 12 NADPH + 6 O 2 
Kết quả : Pha sỏng tạo 18 ATP, 12 NADPH đi vào pha tối tạo nờn mối quan hệ giữa 2 pha trong quang hợp . 6 O 2 giải phúng vào khớ quyển . 
Chloroplast 
Light 
O 2 
Sugars 
CO 2 
Light- 
Dependent 
Reactions 
Calvin 
Cycle 
NADPH 
ATP 
ADP + P 
NADP + 
Chloroplast 
2.	 Pha tối 
Khụng cú sự tham gia trực tiếp của ỏnh sỏng ; 
Xảy ra trong chất nền của lục lạp ( Phim 2) 
Khử CO 2 bằng ATP và NADPH để đưa nú vào hợp chất hữu cơ ( cố định Cacbon ). 
Quỏ trỡnh cố định CO 2 ở thực vật C 3 
TV C 3 sống trong điều kiện khớ hậu ụn hoà về as, [CO 2 ], [O 2 ], nhiệt độ ; phõn bố chủ yếu ở vựng ụn đới và ỏ nhiệt đới . 
Gặp ở họ lỳa , đậu và đa số cõy trồng . 
Quỏ trỡnh cố đinh CO 2 theo chu trỡnh Calvin diễn ra ở tế bào mụ giậu trong chất nờn Stroma của lục lạp . 
Chu trỡnh Calvin 
Do nhà bỏc học người Mỹ đưa ra từ năm 1951; 
Hợp chất đầu tiờn trong đú CO 2 được cố định là photphoglixeric (APG); 
Chất nhận CO 2 đầu tiờn là ribulozodiphotphat ( RiDP ); 
Gồm 3 giai đoạn . 
Chu trỡnh Calvin 
RuBP được cacboxi hoỏ thành 2 phõn tử APG; 
APG bị khử thành ALPG; 
Phục hồi chất nhận RuBP 
Chu trỡnh Calvin 
 6 CO 2 + 12 H 2 O + 6 RuBP + 12 NADPH + 18ATP 
 Glucose + 6 RuBP + 12 NADP + 12 H + + 18 ADP + 18 Pi 
Năng lượng tiờu thụ 
Mỗi photon của ỏnh sỏng đỏ (680nm) cung cấp 42kcal; 
1 CO 2 cần ớt nhất là 8 photon  6 CO 2 cần 2016kcal. 
1 fructose sinh ra 673kcal khi bị đốt chỏy ; 
Năng lượng cũn lại bị thất thoỏt khi tạo ATP (7kcal) và NADPH (52kcal); 
∑ Q sử dụng = 750 
  H ~ 90% 
Hụ hấp sỏng 
	 Hụ hấp sỏng là quỏ trỡnh hấp thụ O 2 xảy ra cựng với sự thải CO 2 phụ thuộc vào ỏnh sỏng ; 
Đậu Hà Lan 
Hướng dương 
Điều kiện xảy ra hụ hấp sỏng 
Nhiệt độ cao , as mạnh , [O 2 ] cao ức chế quỏ trỡnh quang hợp -> Tại cỏc mụ thực hiện quang hợp , cõy buộc phải biến đổi sản phẩm quang hợp theo hướng thớch nghi , vỡ khi as mạnh thỡ tổng hợp dư thừa NADPH gõy ức chế quỏ trỡnh quang hợp do diễn ra phản ứng khử đường . 
Nếu [O 2 ] = [CO 2 ] thỡ rubisco cú khả năng 
	 cacboxi hoỏ nhanh gấp 80 lần so với oxi hoỏ ; 
CO 2 /O 2 = 1/24 trong nước ở điều kiện cõn bằng với khụng khớ với t = 25 0 C; 
  Tỷ lệ rubisco phản ứng với CO 2 , O 2 là 3:1 
Khi nhiệt độ cao , tỉ lệ O 2 /CO 2 trong dịch bào tăng lờn nờn hụ hấp sỏng xảy ra mạnh hơn . 
Chu trỡnh C 2 
Chu trỡnh này xảy ra ở 3 bào quan : 
 Lục lạp 
 Peroxixom 
 Ti thể 
Oxi được hấp thụ ở 2 giai đoạn trong 2 bào quan khỏc nhau 
Vai trũ 
Là quỏ trỡnh phụ thuộc nhiều vào O 2 và ỏnh sỏng , cú cường độ lớn hơn hụ hấp tối ; 
Khụng tạo ra ATP; 
Giảm cường độ quang hợp , dựng 20-50% sản phẩm sơ cõp quang hợp -> giảm ns qh . 
Hỡnh thành một số axit amin cho cõy : serin , glixin . 
Quỏ trỡnh cố định CO 2 ở thực vật C 4 
Gồm 1 số TV vựng nhiệt đới : Ngụ , mớa , cỏ,kờ  
ĐK khớ hậu : núng ẩm kộo dài , as và nhiệt độ cao , [CO 2 ] thấp và [O 2 ] cao , phần lớn thời gian khớ khổng đúng để trỏnh thoỏt hơi nước 
Quỏ trỡnh cố định CO 2 theo Chu trình 	 Hatch và Slack 
Chu Trình 	 Hatch và Slack 
1965, Hatch và Slack tỡm ra chu trỡnh C 4 
Ngụ 
Mớa 
Rau dền 
Chu trỡnh Hatch và Slack 
	 Gồm hai chu trỡnh được định vị trong về khụng gian : 
Chu trỡnh 1 – chu trỡnh cacboxi hoỏ : xảy ra ở lục lạp tế bào mụ giậu ; 
Chu trỡnh 2 – chu trỡnh hỡnh thành monosaccarit : xảy ra ở lục lạp tế bào bao bú mạch . 
Chu trỡnh 1 
Trong tế bào mụ giậu 
Enzim PEP- cacboxilaze 
Chất nhận CO 2 là PEP 
Sản phẩm đầu tiờn : axit oxaloaxetat , malic , aspartic ( cú 4C, chứa hai nhúm cacboxyl ). 
Chu trỡnh 2 
Trong tế bào bao bú mạch 
Enzim Rubisco 
Axit malic bị decacboxyl hoỏ tạo thành CO 2 và axit pyruvic ; 
CO 2 tham gia vào chu trỡnh Calvin; 
Axit pyruvic quay trở lại chu trỡnh 1. 
Phõn biệt thực vật C 3 và C 4 
Giải phẫu , hỡnh thỏi lỏ và lục lạp 
Thực vật C 3 
- Tế bào mụ giậu cú cấu trỳc hạt phỏt triển , ớt hạt tinh bột 
- Tế bào bao bú mạch khụng phỏt triển 
Thực vật C 4 
Tế bào mụ giậu xếp xung quanh ; 
 Tế bào bao bú mạch cú nhiều lục lạp lớn , ớt grana , nhiều hạt tinh bột 
Phõn biệt thực vật C 3 và C 4 
Sự tiờu phớ năng lượng 
C 3 : 1CO 2 cần 3 ATP  6CO 2 cần 18 ATP; 
C 4 : 1CO 2 cần 5 ATP  6CO 2 cần 30 ATP; 
Nhu cầu H 2 O ở C 4 chỉ bằng ẵ C 3 ; 
Hụ hấp sỏng : chỉ cú C 3 mới cú hụ hấp sỏng , C 4 khụng cú hoặc rất yếu . 
Trong quang hợp , TV C 4 ưu việt hơn TV C 3 : 
Cường độ quang hợp cao hơn 
Điểm bóo hoà as cao hơn 
Điểm bự CO 2 thấp hơn 
Nhu cầu nước thấp hơn 
Thoỏt hơi nước thấp hơn 
Ít bị ah của hụ hấp sỏng . 
=> TV C 4 cú năng suất quang hợp cao hơn . 
3.	Con đường cacbon ở thực vật CAM 
CAM – Crassulaceae acid metabolism ( trao đổi axit ở họ thuốc bỏng ); 
Thực vật CAM thớch ứng với 
	 khớ hậu khụ núng kộo dài . 
Thuốc bỏng 
Dứa 
TV CAM sống ở vựng khớ hậu khụ hạn : xương rồng , thanh long, họ thuốc bỏng  
Để trỏnh mất nước do thoỏt hơi nước => khớ khổng phải đúng vào ban ngày và mở vào ban đờm => ban ngày chỳng khụng quang hợp được . 
Vỡ vậy TV CAM đó cố định CO 2 vào ban đờm(ở lục lạp của tế bào mụ giậu ) thành axit Malic và sử dụng dần vào ban ngày khi tế bào tiến hành cỏc phản ứng quang hợp phụ thuộc as. 
Quỏ trỡnh cacboxi hoỏ sơ cấp xảy ra vào ban đờm ; 
Khụng khớ ẩm , mỏt ; 
Khớ khổng mở ; 
CO 2 bị khử thành axit malic dự trữ trong khụng bào . 
Night 
Day 
Sự tổng hợp đường xảy ra vào ban ngày ; 
Khụng khớ núng , khụ ; 
Khớ hổng đúng ; 
Axit malic giải phúng ra CO 2 đi vào chu trỡnh Calvin. 
Night 
Day 
So sỏnh TV CAM với TV C4 
Cơ chế của chu trỡnh CAM giống với C4; 
C4 phõn biệt về khụng gian cũn CAM phõn biệt về thời gian . Nghĩa là : 
Ở CAM: giai đoạn đầu cố định CO 2 vào ban đờm lỳc khớ khổng mở cũn giai đoạn tỏi cố định CO 2 vào ban ngày ; cả hai gđ này đều diễn ra trong tế bào nhu mụ thịt lỏ . 
Ở C4: đều diễn ra ngoài sỏng trong khi gđ 1 tạo axit Malic diễn ra trong tế bào mụ giậu cũn gđ 2 diễn ra chu trỡnh Calvin trong tb bao bú mạch 
	 Chu trỡnh Calvin là chu trỡnh cơ bản , xuất hiện cả ở 3 loại . Trong quỏ trỡnh tiến hoỏ , thực vật C 3 xuất hiện đầu tiờn trờn trỏi đất ; 
III. Một số đặc điểm phõn biệt TV C 3 ; C 4 ; và CAM 
Đặc điểm 
C3 
C4 
CAM 
ĐK mụi trường 
Nhúm TV 
Chất nhận CO 2 đầu tiờn 
SP đầu tiờn 
Enzim cố định CO 2 
Thời gian cố định CO2 
Khụng gian cố định 
Hụ hấp sỏng 
Ức chế quang hợp bởi [O 2 ] 
Hiệu ứng nhiệt độ cao lờn quang hợp 
Điểm bự CO 2 
Năng suất qh 
Sự thoỏt hơi nước 
Xin chõn thành cảm ơn! 
Củng cố : Xem phim về 2 pha quang hợp 
Phim h4-4